酵素
出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』 (2024/07/07 00:09 UTC 版)
分類
この節は検証可能な参考文献や出典が全く示されていないか、不十分です。(2021年12月) |
酵素の分類方法はいくつかあるが、ここでは酵素の所在による分類と、基質と酵素反応の種類(基質特異性と反応特異性の違い)による系統的分類を取り上げる。後者による分類は酵素の命名法と関連している。
所在による分類
酵素は生物体内における反応のすべてを起こしているといっても過言ではない。したがって、代謝反応の関与する生物体内であれば普遍的に存在している。酵素は、生体膜(細胞膜や細胞小器官の膜)に結合している膜酵素と、細胞質や細胞外に存在する可溶型酵素とに分類される。可溶型酵素のうち、細胞外に分泌される酵素を特に分泌型酵素と呼ぶ。
このような酵素の種類の違いは、酵素以外のタンパク質の種類の違い(膜タンパク質、分泌型タンパク質)と同様に、立体構造における疎水性側鎖と親水性側鎖の一次構造上の分布(タンパク質配列のモチーフ)の違いによる。ほかのタンパク質と同様に酵素も細胞内のリボゾームで生合成されるが、アミノ酸配列は遺伝子に依存するため、その構造は酵素の進化を反映している。遺伝的に近隣の酵素は類似のモチーフを持ち、酵素群のグループを形成する。
膜酵素
生体膜に存在する膜酵素はエネルギー保存や物質輸送に関与するものも多く、生体膜の機能を担う重要な酵素群(ATPアーゼ、ATP合成酵素、呼吸鎖複合体、バクテリオロドプシンなど)が多い。生体膜と酵素との位置関係によって3種類に大分できる。
- 埋没型 - 生体膜に埋没しているタイプ(レセプタータンパクなど)
- 貫通型 - 生体膜を貫通しているタイプ(チャネル、トランスポーター、ATP合成酵素など)
- 付着型 - 生体膜に酵素の一部が付着しているタイプ(ヒドロゲナーゼなど)
生体膜は内部が疎水性で外部が親水性であるため(=脂質二重膜と呼ばれる)、膜酵素であるタンパク質の部分構造(側鎖)の性質も、膜に接しているところは疎水性が強くて膜脂質への親和性がきわめて高く、膜から突出しているところは親水性が強くなっている。
可溶型酵素
細胞質に存在している酵素は、水に比較的よく溶ける。細胞質での代謝にはこの可溶性酵素が多く関わっている。可溶性酵素は、外部には親水性アミノ酸、内部には疎水性アミノ酸が集まって、球形の立体構造をとっている場合が多い。
分泌型酵素
酵素は細胞内で産生されるが、産生後に細胞外に分泌されるものもあり、分泌型酵素と呼ばれる。消化酵素が代表例であり、細胞外に存在する物質を取り込みやすいように消化するために分泌される。その形状は可溶性酵素と同じく球形をしている場合が多い。
生物に対して何らかの刺激(熱、pH、圧力などの変化)を与えると、その刺激に対してエキソサイトーシスと呼ばれる分泌形態で分泌型酵素を放出する現象が見られる場合がある。構造生物学の進歩において、最初に結晶化され立体構造が決定されていった酵素の多くは分泌型酵素であった。
系統的分類
酵素を反応特異性と基質特異性の違いによって分類すると、系統的な分類が可能となる。このような系統的分類を表す記号として、EC番号がある。
EC番号は "EC"[注釈 1]に続けた4個の番号 "EC X.X.X.X"(Xは数字)によって表し、数字の左から右にかけて分類が細かくなっていく。EC番号では、まず反応特異性を、酸化還元反応、転移反応、加水分解反応、解離反応、異性化反応、ATPの補助を伴う合成、イオンや分子を生体膜を超えての輸送の合計7つのグループに分類している。
- EC 1.X.X.X — 酸化還元酵素
- EC 2.X.X.X — 転移酵素
- EC 3.X.X.X — 加水分解酵素
- EC 4.X.X.X — リアーゼ
- EC 5.X.X.X — 異性化酵素
- EC 6.X.X.X — リガーゼ
- EC 7.X.X.X — ABC輸送体
さらに各グループで分類基準は異なるが、反応特異性と基質特異性との違いとで細分化していく。すべての酵素についてこのEC番号が割り振られており、現在約3,000種類ほどの反応が見つかっている[注釈 2]。
また、ある活性を担う酵素がほかの活性を持つことも多く、ATPアーゼなどはATP加水分解反応のほかにタンパク質の加水分解反応への活性も持っている(EC番号、酸化還元酵素、転移酵素、加水分解酵素、リアーゼ、異性化酵素、リガーゼなどを参照)。
命名法
酵素の名前は国際生化学連合の酵素委員会によって命名され、同時にEC番号が与えられる。酵素の名称には「常用名」と「系統名」が付される。常用名と系統名の違いについて例を挙げながら説明する。
- (例)次の酵素は同一の酵素(EC番号=EC 1.1.1.1)
- 系統名 — アルコール:NAD+ オキシドレダクターゼ(酸化還元酵素)
- 基質分子の名称(複数の場合は併記)と反応の名称を連結して命名される。系統名における反応の名称には規制がある。
- 常用名 — アルコールデヒドロゲナーゼ(脱水素酵素)
- 系統名と同じ規則で命名されるが、基質の一部を省略して短縮されている。また、命名規則に従わない酵素も多く、DNAポリメラーゼなどはそのひとつである。
古くに発見され命名された酵素については、上述の規則ではなく当時の名称がそのまま使用されている。
などがこれにあたる。
注釈
出典
- ^ Murphy JM, Farhan H, Eyers PA (2017). “Bio-Zombie: the rise of pseudoenzymes in biology”. Biochem Soc Trans 45 (2): 537–544. doi:10.1042/bst20160400. PMID 28408493.
- ^ Murphy JM, et al. (2014). “A robust methodology to subclassify pseudokinases based on their nucleotide-binding properties”. Biochemical Journal 457 (2): 323–334. doi:10.1042/BJ20131174. PMC 5679212. PMID 24107129 .
- ^ a b 北川裕久、田島秀浩 、中川原寿俊ら「膵頭部癌術後の消化吸収障害に対する高力価・腸溶性膵消化酵素剤投与の有用性についての検討」『膵臓』第28巻第2号、2013年4月25日、178-184頁、doi:10.2958/suizo.28.178、NAID 10031178027。
- ^ a b 伊藤鉄英、安田幹彦、河辺顕ら「慢性膵炎の栄養療法」『日本消化器病學會雜誌』第104巻第12号、2007年12月5日、1722-1727頁、doi:10.11405/nisshoshi.104.1722。
- ^ Raja, MMM; Raja, A; Imran, MM; Santha, AMI; Devasena, K (2011). “Enzymes Application in Diagnostic Prospects”. Biotechnology 10 (1): 51-59. doi:10.3923/biotech.2011.51.59.
- ^ Payen, A; Persoz, JF (1833). “Mémoire sur la diastase, les principaux produits de ses réactions et leurs applications aux arts industriels” (French trans-title=Memoir on diastase, the principal products of its reactions, and their applications to the industrial arts). Annales de chimie et de physique. 2nd 53: 73-92 .
- ^ Theodor Schwann. Encyclopædia Britannica. 2007. Encyclopædia Britannica Online.
- ^ Harper, D (2001). "enzyme". Online Etymology Dictionary.
- ^ Kühne W (1876). “Über das Verhalten verschiedener organisirter und sog. ungeformter Fermente [On the behavior of various organized and so-called unformed ferments]” (German). Verhandlungen des naturhistorisch-medicinischen Vereins zu Heidelberg. new series 1 (3): 190-193 .
- ^ 徳重正信、「酵素」『世界大百科事典』(CD-ROM版、第2版)、日立デジタル平凡社、1998年。
- ^ Fischer E (1894). “Einfluss der Configuration auf die Wirkung der Enzyme”. Ber Dt Chem Ges 27: 2985-93 .
- ^ 1946 Nobel prize for Chemistry laureates at http://nobelprize.org
- ^ “The Nobel Prize in Chemistry 1946”. The Nobel Prize. NobelPrize.org. 2018年11月4日閲覧。
- ^ 1989 Nobel prize for Chemistrylaureates at http://nobelprize.org
- ^ Eisenmesser EZ, Bosco DA, Akke M, Kern D (2002). “Enzyme dynamics during catalysis”. Science 295: 1520-3. PMID 11859194.
- ^ Agarwal PK (2005). Role of protein dynamics in reaction rate enhancement by enzymes. journal=J Am Chem Soc. 127. pp. 15248-56. PMID 16248667.
- ^ Eisenmesser EZ, Millet O, Labeikovsky W, Korzhnev DM, Wolf-Watz M, Bosco DA, Skalicky JJ, Kay LE, Kern D (2005). “Intrinsic dynamics of an enzyme underlies catalysis”. Nature 438: 117-21. PMID 16267559.
- ^ Åqvist, J., Kazemi, M., Isaksen, G. V., Brandsdal, B. O. (2017). “Entropy and Enzyme Catalysis”. Acc. Chem. Res. 50 (2): 199–207. doi:10.1021/acs.accounts.6b00321.
- ^ Koshland Jr., D. E. (1958). “Application of a Theory of Enzyme Specificity to Protein Synthesis”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 44 (2): 98-104. doi:10.1073/pnas.44.2.98.
- ^ 吉岡 政七, 遠藤 克己『新生化学ガイドブック』南江堂、1969年、82-119ページ。
- ^ a b c d 一島英治『酵素の化学』朝倉書店、1995年。ISBN 4-254-14555-1
- ^ Sang-Hwan Oh, Ganther HE, Hoekstra WG (1974). “Selenium as a Component of Glutathione Peroxidase Isolated from Ovine Erythrocytest”. Biochemistry 13: 1825-9. [1]
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u "Molecule of the Month" RCSB PDB
- ^ 長倉三郎他編「補欠分子族」『理化学辞典』5版、岩波書店、1998年。長倉三郎他編「補酵素」『理化学辞典』5版、岩波書店、1998年。
- ^ 『レーニンジャーの新生化学[上]』第4版、廣川書店、監修/山科郁男 編集/中山和久
- ^ JIS K 3600:2000(日本産業標準調査会、経済産業省)
- ^ 吉岡 政七, 遠藤 克己『新生化学ガイドブック』南江堂、1969年、89ページ。
- ^ 長倉三郎他編「代謝調節」 『理化学辞典』5版、岩波書店、1998年。
- ^ a b 今井誠一『味噌』農山漁村文化協会、2002年。27-29頁。
- ^ Roxas M (2008-12). “The role of enzyme supplementation in digestive disorders” (pdf). Altern Med Rev 13 (4): 307–14. PMID 19152478 .
- ^ タカヂアスターゼ 日本薬学会
- ^ “消化酵素製剤解説 処方薬辞典”. 日経メディカル. 2018年7月26日閲覧。
- ^ Leite AP, de Oliveira BG, Soares MF, Barrocas DL (2012-9). “Use and effectiveness of papain in the wound healing process: a systematic review”. Rev Gaucha Enferm 33 (3): 198–207. doi:10.1590/s1983-14472012000300026. PMID 23405827 .
- ^ “Risk Assessments”. HERA Human and Environmental Risk Assessment on ingredients of household cleaning products. HERA. 2018年11月4日閲覧。
- ^ 高機能バイオセンサー事業部会編『高機能バイオセンサー』化学工業日報社、2003年。ISBN 4-87326-429-4
- ^ T.A. Brown著、村松正實監訳『ゲノム 新しい生命情報システムへのアプローチ』メディカル・サイエンス・インターナショナル、2000年。ISBN 4-89592-237-5
- ^ Nitta I, Ueda T, Watanabe K (1998). “Possivble involvement of Escherichia coli 23S ribosomal RNA in peptide bond formation”. RNA 4: 257-67.
- ^ Nitta I, Kamada Y, Noda H, Ueda T, Watanabe K (1998). “Reconstitution of peptide bond formation with Escherichia coli 23S ribosomal RNA domains”. Science 281: 666-9. PMID 9685252.
- ^ Scott WG, Klug A (1996). “Ribozymes: structure and mechanism in RNA catalysis”. Trends Biochem Sci 21: 351-5.
- ^ Szathmary E, Smith JM (1993). “The evolution of chromosomes. II. Molecular mechanisms”. J Theoret Biol 164: 447-54.
- ^ Csermely P (1997). “Proteins, RNAs and chaperones in enzyme evolution: a folding perspective”. Trends Biochem Sci 22: 147-9.
- ^ Giovanna Ghirlanda, "Old enzymes, new tricks", Nature 453, 164-166 (2008). doi:10.1038/453164a
酵素と同じ種類の言葉
- >> 「酵素」を含む用語の索引
- 酵素のページへのリンク