デンキウナギ 形態

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デンキウナギ

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2023/12/17 04:23 UTC 版)

形態

基本的な構造

デンキウナギの骨格。長い背骨を持っていることが分かる。下にあるのは鰭条。

デンキウナギ属は長く恰幅のあるウナギに似た体をしており、前方部はやや円筒形の形状をしているが、尾ひれに向かうにつれて胴体は平らになっていく。E. electricusは大きい個体で全長2メートル、体重は20キログラムにまで達し、デンキウナギ目の魚では最大種である。口は鼻の前にあり、上を向いている。皮膚は滑らかで厚く、全体的に黒色から褐色、下腹部は黄色から赤色の色をしていて、鱗は無い。胸びれ先端には小さな骨が放射状に8つ付いている。他のギュムノートゥス科の魚は最大でも51個なのに対し、デンキウナギ属は100個以上もの尾前椎骨を持っており、椎骨全体ではその個数は300個を超え得るとされている。尾びれと尻ひれとの間に明確な境界は無い。尻びれは下側の体長の大部分にわたって付いており、鰭条の数は400以上を数える。デンキウナギ属は、存在しない背びれの代わりに、その長い尻びれを波打つように動かして、水中を進む 。

デンキウナギ属は、口腔を使用して空気呼吸を行うことによって、体内に大部分の酸素を取り入れている。これによって、河川や湖沼、プールなど、酸素濃度が大きく異なる場所でも生息することができるようになっている。また、ギュムノートゥス科の中では独特で、口腔内はしわ状の粘膜で覆われており、そこに血管が通っているため、口腔内で直接気体交換を行うことも可能になっている。呼吸は約2分ごとに行われ、口から空気を取り込むと同時に、鰓ぶたから空気を排出している。空気呼吸を行う魚は他にも存在するが、空気を取り込むときに鰓ぶたを使わないのは、鰓が小さいデンキウナギ属独特の性質である。合成された二酸化炭素の大部分は皮膚から排出される。皮膚が乾燥していなければ、デンキウナギ属は陸上でも数時間は生存し続けられる。

デンキウナギ属は目が小さく、視力も弱い。聴力は、ウェーバー器官によって司られている。全長の前半部20パーセントに動物としての重要な器官が集中しており、電気器官とは隔離された構造になっている。肛門も頭部側の鰓の下に位置し、その後ろは全て電気器官である。

電気発生の仕組み

側線管に繋がる穴は、頭部と胴体の上部と側面とに列をなして並んでいる。側線管は、機械感覚性受容体と電気受容体とを兼ねている。

デンキウナギ属の魚類は、頭部の側線器官から発達した電気受容体を使用して、獲物の位置を電気定位する。側線自体は機械感覚性の器官で、近くの動物の動きを水の動きを介して察知することができる。側線管は皮膚の下にあり、表皮に斑点状に分布している小さな穴の連なりに沿って存在している。この高度な感受性を持つ器官を用いて、デンキウナギは獲物を狩っている。

デンキウナギの組織解剖図
右上拡大図 - 電気器官を司る電気細胞の組織。
左下拡大図 - 個々の電気細胞の細胞膜、およびイオンチャンネルとイオンポンプ。神経細胞の軸索終末から神経伝達物質が放出され、電気活動が引き起こされる。
右下拡大図 - イオンチャンネル内の鎖状タンパク質。

デンキウナギの3つの電気器官、すなわち主器官（黄色）、ハンター器官（褐色）、サックス器官（水色）それぞれの位置。

デンキウナギの電気器官は主器官、ハンター器官、そしてサックス器官とからなる。これらの器官の働きにより、デンキウナギは高電圧と低電圧との二種類の強さの電気を生み出すことができるようになっている。電気器官は筋肉細胞から変化した電気細胞によって組織されている。電気細胞は筋肉細胞と同様に、アクチンタンパク質とデスミンタンパク質の2つのタンパク質から成るが、本来の筋原線維は緻密な構造をとるのに対し、電気細胞は比較的緩い組織構造から成っている。筋肉細胞の場合では通常2または3であるのに対し、電気細胞は5つの異なる形態のデスミンを持っているが、電気細胞におけるデスミンの機能は2017年に詳細が明らかにされるまで不明とされていた。

デンキウナギの発電を担うイオンチャンネルの一つであるカリウムチャンネルタンパク質には、KCNA1、KCNH6、KCNJ12などがあるが、デンキウナギの電気器官を構成する3つの器官の間で、その分布量は異なる。これらのタンパク質のうちの大部分は、主器官に最も豊富に存在する一方、KCNH6に関してはサックス器官に最も豊富に存在する。また、カルモジュリンは電気器官の中でカルシウムイオンの量の制御を担うタンパク質で、主器官やハンター器官に豊富に含まれる。カルモジュリンとカルシウムは発電を担う電位依存性ナトリウムチャネルの調節を助けるはたらきをする。さらに、これらの電気器官には、細胞膜内外に電位差を生じさせる役割を担うイオンポンプであるナトリウムポンプも豊富に存在する。

デンキウナギの発電力は電気魚中最強で、主器官からは最大600ボルトが放電される。シビレエイ目のような海洋性電気魚ははるかに低い電圧でも強い電流を与えられるのに対し、デンキウナギが生息するような淡水は、電気抵抗が大きく、他の動物に強いショックを与えるためには相当の電圧が必要なのである。デンキウナギは約500ヘルツほどの速さで非常に急速に強力な放電を行うことができる一方、各ショックは1回あたり約2ミリ秒しか続かない。デンキウナギは主器官に1つ当たり約0.15ボルトの電圧を発生させる電気細胞を6000個ほど直列に配列させ、更に胴体にそれを横に35個ほど並列させることによって、高い電圧の電気を生じさせている。一つ一つのショックはわずかな時間しか続かないながらも、1時間の間は電力の低下を起こさずにこれを150回継続させることができる。このような高電圧、高周波のパルスを生じさせる能力は、動きの素早い動物を捉えるのにも役立っている。各パルスの総電流は1アンペアに達することもある。

海洋性電気魚は電気細胞を並列に並べて弱い電圧を生じさせても強い電流を与えられるのに対し、淡水性電気魚は電気細胞を直列に並べて強い電圧を生じさせなければ強い電流を与えることができない。

デンキウナギは3種類の発電器官が発達しているのにもかかわらず、放電タイプには電気定位と獲物へのショックとの2種類しかない理由は不明とされていた。2021年、Jun Xuらの研究チームは、ハンター器官が38.5から56.5ボルトほどの中程度の電圧で第3のタイプの放電を行うとした。Xuらによれば、この放電は、サックス器官が弱い電流で電気定位を行った後、主器官が強い放電で獲物に電気ショックを与える前の2ミリ秒未満の間に、1度だけ行われることが観察されたという。Xuらは、この中程度の放電は獲物に電気ショックを与えるのには使われるのではなく、むしろデンキウナギの体内における電荷バランスを調整する役割を担っているのではないかと考察した上で、さらなる研究が必要だとした。

デンキウナギが実際に狩りをする様子。獲物に体当たりをし、電気ショックを与えて気絶させたところを捕食している。

デンキウナギが獲物を認識すると、脳は電気器官に電気信号を送る。神経細胞は電気細胞に対し神経伝達物質アセチルコリンを放出し、放電を促す。すると電気細胞の細胞膜にあるイオンチャンネルが開き、ナトリウムイオンが細胞内に侵入し、細胞内外の極性が一時的に逆転する。その後また別のタイプのイオンチャンネルから今度はカリウムイオンが細胞外に流出することで、放電が完了する。細胞の内と外に電位差を急速に生じさせることによって電流が生まれ、さらに電気細胞が直列に重ね合わせられることによって、適確な電圧の電気を生み出される。

電気器官のうち、サックス器官は電気定位に用いられ、電圧10ボルト、周波数25ヘルツで放電を行う。それに対し、主器官は、ハンター器官の助けを受けながら、狩りや捕食回避などのために相手に強い電気ショックを与える役割を担っている。

電気ショックの範囲は周囲半径1メートルに及ぶ。また、デンキウナギは捕食の際に、胴体を丸めて獲物と2点で接触することによって、より集中的に電気ショックを与え、獲物を気絶させることができるようにすることがある。電気ショックを獲物に与えることによって、獲物の神経系と筋肉のはたらきを阻害し、獲物の逃走を防いだり、獲物がその場から動かないようにしたりできるとされているが、これには異論もある。さらに、捕食回避の点においても電気ショックは有用で、水中の他の魚やカメやワニなどの大型の爬虫類に対して役目を果たす他、デンキウナギが、脅威を感じた動物に対して、水上に飛び跳ねて感電させる様子が観察されたこともある。この電気ショックは、馬のような大きな動物ですら感電死させるほどの強さである一方、人間が感電死することは無いとされている。