サイ 進化

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サイ

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2023/10/03 14:34 UTC 版)

進化

ヒラキウスの化石。前肢4つ後肢3つの指、頭蓋骨の形状、歯などに注目。フランクフルトゼンケンベルク自然博物館蔵

サイの進化は、他の奇蹄目の進化よりも複雑である。サイは新生代初期に多種多様な変化を遂げた。特に漸新世から中新世においては他の奇蹄目と同様に豊富な種をもっていた。ほぼ全ての可住域に適応放散した。しかし、現在は絶滅の方向に向かっているように見受けられる。サイのいくつかの系統には、平行進化の痕跡が見られるため、ここでは最古のサイから現生のサイへ続く系統に絞って記述する。したがって、記述は主に始新世と漸新世に限定される。

サイは始新世前期、約4700万年前に他の奇蹄目から分岐した。角のない小さなサイの祖先ヒラキウス(Hyrachyus)属のHyrachyus eximius は、北米で発見された。このサイはサイというより、バクや小さな馬に似ている。これをサイ上科でなくバク上科に分類する専門家も多い。ウマ科の最古の祖先として有名なヒラコテリウム(Hyracotherium)ともよく似ている。このヒラキウスから、最古のサイとされるヒラコドン科トリプロプス(Triplopus)が誕生した。

しかしこの説には若干の疑いが残っている。始新世中期後半のヒラキウスと、始新世後期のトリプロプスの種の間に、歯科形態の類似性が見られることがこの説の根拠となっているが、ヒラキウスの蹄の数は前肢4つ後肢3つであるのに対しトリプロプスは四肢すべてが3つの蹄である等の相違点もあるからだ。またヒラコドン科の多くが体長5フィート肩高1.5-2フィート程度の大型動物であるのに対し、ヒラコドン科トリプロプスが特筆すべき小ささであることも注意すべき点である。

いずれにせよ、始新世後期までにサイは、ヒラコドン科、アミノドン科、サイ科の3科になった。これらは、しばしばサイ上科(Rhinocerotoidea)としてまとめられる。

ヒラコドン。角がない。仔馬のよう。

ヒラコドン科　Hyracodontidae

• 主要な記事： ヒラコドン科

始新世中期から中新世前期（5580-2200万年前）にかけて北米、ヨーロッパ、アジアに広がっていた。絶滅した科。角を持たない。ヒラコドン科は「走るサイ（running rhinos）」として知られ、脚が細長く快速に疾走することができ、現生のサイよりも馬に似ていた。ただ、歯の構造は既にサイそのものだった。最小のヒラコドン科の種は犬程度の大きさだったが、最大のものはパラケラテリウム(Paraceratherium)で、体長10メートル体高7メートル体重15トン程度と推定されており、これは史上最大の陸上哺乳類であると考えられている。キリンのように木から葉を食べた。なお、この科が後述のサイ科の祖先であることがわかっている。

アミノドン科メタミノドン。角がない。水生生活に適応。

アミノドン科　Amynodontidae

• 主要な記事： アミノドン科

始新世中期から漸新世前期にかけて北米、ヨーロッパ、アジアに広く分散、生息していた。一部の種は漸新世後期まで残っていたものの、絶滅した。角を持たない。アミノドン科は「水生サイ（aquatic rhinos）」として知られている。この科の種はカバのような生態や外観をもち、川や湖に生息し、水草も食べるなど、カバと同じような水生適応を多く持つ。祖先がバク類であることは判明しているが、他の2科に比べその祖先が不明確。日本の炭田でも化石が発見されており、ワタナベサイ(Amynodon watanabei)などの例がある。

サイ科エラスモテリウム。氷期を生き抜いた。

サイ科　Rhinocerotidae

サイ科(Rhinocerotidae)は始新世後期にユーラシア大陸で誕生し、すべての現生のサイはこれに属している。かつて、サイ科の種は小型且つ豊富だった。漸新世中期における絶滅の波が小型種のほぼ全てを一掃するまでは、少なくとも26属がユーラシアと北アメリカに生息していた。この絶滅の波の後でも、いくつかの独立した系統は生き残った。Menoceras は豚程度大きさで、鼻の上部に左右に並ぶ角を持っていた。北米のテレオケラス(Teleoceras)は樽型の胴体と短い肢を持ち、約500万年前まで生息していた。アメリカでは鮮新世にすべてが絶滅した。

現生のサイは、中新世にアジアから拡散し始めたと考えられている。最新の氷期を生き抜いたケブカサイ(Coelodonta antiquitatis/毛深犀)とエラスモテリウム(Elasmotherium)がそれにあたり、この両種は1万年前という最近までヨーロッパに定住していた。ケブカサイは中国周辺で約100万年前にいた事が確認されており、60万年前にはヨーロッパに到着していた。20万年前にヨーロッパで再び確認され、ケナガマンモス同様繁栄していた。しかし、最終的には初期の人間によって狩られ、絶滅した。またエラスモテリウムは体長5メートル、体高2メートル、体重5トン、前頭骨に巨大な一本の角、長冠歯、早く走れる長い肢を持ち、更新世中期氷河時代を生き抜いた巨大なサイとして知られている。ユニコーン伝説の正体と考えられることもある。

角のあるサイは、漸新世終盤から中新世にかけてやっと歴史に登場した。現生のサイで最古の属は、1500万年以上前に出現したスマトラサイ属(Dicerorhinus)である。前後2本の角をもつ。スマトラサイは他の現生種との関係よりケブカサイとの関係が密接だった。インドサイ属(Rhinoceros)のジャワサイとインドサイの2種は、イッカクサイとも呼ばれ、角を1つ持つ。中新世中期までその祖先を遡れる。インドサイとジャワサイは密接に関連しながら、アジアにおけるサイの主流となった。インドサイとジャワサイの祖先は200-400万年前に分岐した。現生のアフリカのサイの起源は、中新世後期（600万年前）のCeratotherium neumayriやParadiceros mukiriなど諸説ある。現生種の両系統は、クロサイの祖先と思われるDiceros praecoxの化石が示す鮮新世前期（150万年前）に分岐したとされる。シロサイとクロサイは現在も非常に近縁かつ密接に関係し、互いに交尾し正常に子孫を残すことができる。

上記の3科以外にも、北米で一般化したAphelops、テレオケラス(Teleoceras) のように、新生代には多くの種が発生した。

化石種も含めた分類

• Family Rhinocerotidae サイ科
  • †Teletaceras
  • †Uintaceras
  • Subfamily Rhinocerotinae
    • Tribe Aceratheriini
      • †Aceratherium lived from 33.9 to 3.4 Ma
      • †Acerorhinus 13.6–7.0 Ma
      • †Alicornops 13.7–5.3 Ma
      • †Aphelops 20.43–5.33 Ma
      • †Chilotheridium 23.0–11.6 Ma
      • †Chilotherium 13.7–3.4 Ma
      • †Floridaceras 20.4–16.3 Ma
      • †Hoploaceratherium 16.9–16.0 Ma
      • †Mesaceratherium
      • †Peraceras 20.6–10.3 Ma
      • †Plesiaceratherium 20.0–11.6 Ma
      • †Ronzotherium 37–23 Ma
      • †Shansirhinus
      • †Sinorhinus
      • †Subchilotherium
    • Tribe Teleoceratini
      • †Aprotodon 28.4–5.330 Ma
      • †Brachydiceratherium
      • †Brachypotherium 20.0–5.33 Ma
      • †Diaceratherium 28.4–16.0 Ma
      • †Prosantorhinus 16.9–7.25 Ma
      • †Shennongtherium
      • †Teleoceras 16.9–4.9 Ma
    • Rhinocerotina バーディガリアン–Present
      • Tribe Rhinocerotini 40.4–11.1 Ma–Present
        • †Gaindatherium 11.6–11.1 Ma
        • Subtribe Rhinocerotina 17.5 Ma–Present
          • †Nesorhinus .70 Ma
          • †Rusingaceros 17.5 Ma
          • Rhinoceros インドサイ、ジャワサイ
      • Tribe Dicerorhinini
        • †Coelodonta ケブカサイ
        • Dicerorhinus スマトラサイ
        • †Dihoplus 11.610–1.810 Ma
        • †Lartetotherium 15.97–8.7 Ma
        • †Stephanorhinus 9.7–0.04 Ma – Merck's rhinoceros & Narrow-nosed rhinoceros
      • Tribe Dicerotini 23.0–Present
        • Ceratotherium シロサイ 7.25–Present
        • Diceros クロサイ 23.0–Present
        • †Paradiceros 15.97–11.61 Ma
      • Rhinocerotinae incertae sedis
        • †Protaceratherium
  • Subfamily Elasmotheriinae
    • †Gulfoceras 23.03–20.43 Ma
    • †Victoriaceros 15 Ma
    • Tribe Diceratheriini
      • †Diceratherium 33.9–11.6 Ma
      • †Penetrigonias
      • †Subhyracodon 38.0–26.3 Ma
      • †Trigonias 37-34 Ma
    • Tribe Elasmotheriini 20.0–0.1 Ma
      • †Bugtirhinus 20.0–16.9 Ma
      • †Caementodon
      • †Elasmotherium エラスモテリウム 3.6–0.039 Ma
      • †Hispanotherium Huaqingtheriumとシノニム 16.0–7.25 Ma
      • †Iranotherium
      • †Kenyatherium
      • †Meninatherium
      • †Menoceras 23.03–16.3 Ma
      • †Ningxiatherium
      • †Ougandatherium 20.0–16.9 Ma
      • †Parelasmotherium
      • †Procoelodonta
      • †Sinotherium 9.0–5.3 Ma