5SリボソームRNA
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リボソームの組み立てにおける役割
真核生物では、細胞質のリボソームは4つのrRNAと80以上のタンパク質から組み立てられる[13][16]。5S rRNAはいったん転写されると、3'末端がエキソヌクレアーゼRex1p、Rex2p、Rex3pによってプロセシングされる[4]。60Sと40Sのサブユニットは核から細胞質へ輸送され、そこで結合して成熟した翻訳活性を持つ80Sリボソームが形成される。5S rRNAがリボソームに組み込まれる正確な時期については議論があるが[4]、5S rRNAは、リボソームタンパク質L5とのリボヌクレオタンパク質複合体として、60S粒子の前駆体である90S粒子へ組み込まれることは一般的に受け入れられている[16]。
タンパク質との相互作用
5S rRNAと相互作用する重要なタンパク質のいくつかを下に挙げる。
Laタンパク質
5S rRNAとLaタンパク質との相互作用は、RNAを細胞内のエキソヌクレアーゼによる分解から防ぐ[17]。Laタンパク質は全ての真核生物の核内に存在し、RNAポリメラーゼIIIによって転写されるいくつかのタイプのRNAと結合する。Laタンパク質は、これらのRNA（5S rRNAを含む）の3'末端のオリゴウリジントラクト（oligo-uridine tract）を介して結合し、RNAの安定性とフォールディングを補助する[4][18]。
L5タンパク質
真核生物では、リボソームタンパク質L5は5S rRNAと結合して安定化し、細胞質にも核にも存在するプレリボソームリボヌクレオタンパク質粒子（pre-ribosomal RNP）を形成する。L5の欠乏は5S rRNAの核への輸送を防ぎ、リボソームの組み立ては低下する[4]。
他のリボソームタンパク質
原核生物の5S rRNAはL5、L18、L25リボソームタンパク質と結合するが、真核生物の5S rRNAはL5とのみ結合することが知られている[19]。アフリカ睡眠病の病原体となるトリパノソーマTrypanosoma bruceiでは、5S rRNAは2つの近縁なRNA結合タンパク質P34とP37に結合し、これらが欠失することで5S rRNAの全体的なレベルが低下する[4]。
細胞小器官のリボソーム中の存在
ミトコンドリアや色素体（共生細菌に由来する細胞小器官）の翻訳装置と関連する細菌の翻訳装置は多くの特徴を共有しているが、一方で顕著な差異も存在する。細胞小器官のゲノムは例外なく小サブユニットと大サブユニットのrRNAをコードしているが、5S rRNAの遺伝子（rrn5）に関してはそうではない。大部分の色素体のゲノムではrrn5は容易に同定される。対照的に、ミトコンドリアのrrn5は当初は植物と一部の原生生物に限定されていると考えられていた[20][21]。配列組成バイアスや構造的な変化に関する情報を組み込んだ特殊な共変化モデルによって、さらに多様な細胞小器官で5S rRNAが同定された[22]。この解析により、5S rRNAの遺伝子は大部分の原生生物のミトコンドリアゲノムだけでなく、特定のアピコプラスト（トキソプラズマToxoplasma gondiiやコクシジウムEimeria tenellaなどの病原性原生動物の非光合成性色素体）のゲノムにも存在することが示された。
ストラメノパイルのミトコンドリアの5S rRNAは、二次構造の多様性が最も大きい[22]。褐藻で見られる置換型のミトコンドリア5S rRNAは最も変わったケースであり、通常分子の5'末端と3'末端によって構成されるヘリックスIは閉じたヘアピン構造に置き換えられ、開いた3方向のジャンクション構造となっている。
現行の証拠からは、わずかなグループ、特に動物、菌類、アルベオラータとユーグレノゾアのミトコンドリアDNAだけが5S rRNAの遺伝子を欠いていることが示唆されている[22]。通常5S rRNAと結合タンパク質によって占められているCP構造は、これらの生物のミトコンドリアではさまざまに再構成されている。菌類のミトコンドリアリボソームでは、5S rRNAは大サブユニットのrRNAの拡張配列によって置き換えられている[23]。ユーグレノゾアのキネトプラスチドでは、CPは進化的に新規のミトコンドリアリボソームタンパク質によって構成されている[24]。動物のミトコンドリアリボソームでは、特定のミトコンドリアtRNAが失われた5S rRNAに置き換わるように共適応が起こっている[25][26]。
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- 1 5SリボソームRNAとは
- 2 5SリボソームRNAの概要
- 3 リボソームの組み立てにおける役割
- 4 関連項目
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