紅藻 系統と分類

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紅藻

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2024/03/01 20:34 UTC 版)

系統と分類

進化・系統

紅藻は藍藻に似た光合成色素組成 (クロロフィルは a のみ、フィコビリンが存在) をもち、また鞭毛を欠くことから、古くは藍藻と他の藻類をつなぐ原始的な真核生物であると考えられていた。また、当時は葉緑体の共生起源説が一般的ではなく、藻類が光合成能を失うことで菌類へと進化したとする考えが一般的であった。紅藻と子嚢菌は両者とも鞭毛を欠き、一見類似した有性生殖を行うことから、菌類は紅藻から進化したとする考えもあった[55]。

その後、葉緑体の共生起源説が一般的になり、現在では、紅藻の葉緑体は藍藻との一次共生に起源をもつと考えられている。一般的に、紅藻 (紅色植物) は他の一次植物 (一次共生によって葉緑体を獲得した生物; 灰色植物、緑色植物) と単系統群を形成していると考えられており、これら3群は合わせてアーケプラスチダ (古色素体類 Archaeplastida) にまとめられ[注 7][56]、また正式な分類群名としては、植物界 (Plantae) が用いられることがある[57]。

ただし分子系統解析からは、灰色植物や緑色植物よりも紅藻に近縁な生物の存在が示唆されている。ロデルフィス属 (Rhodelphis) は、２本鞭毛をもつ捕食栄養性鞭毛虫であるが、分子系統解析からは紅藻の姉妹群であることが示唆されている[58]。この鞭毛虫は葉緑体をもたないが、ゲノム情報からは光合成能を欠く色素体 (おそらくヘム合成のため) をもつことが示唆されている。

また紅藻は、クリプト藻やハプト藻、不等毛藻、渦鞭毛藻 (の約半数) の葉緑体の起源となったと考えられている。2019年現在、これらの生物は紅藻を直接取り込み (二次共生)、取り込まれた紅藻が葉緑体になったとする説が一般的である[5][59]。そのため、これらの藻類は緑色植物を取り込んで葉緑体としたと考えられているユーグレナ藻やクロララクニオン藻とともに二次植物とよばれる。

約12億年前の地層から、現生のウシケノリ属 (Bangia) (ウシケノリ綱) によく似た生物の化石 (Bangiomorpha pubescens) が見つかっている[60]。この化石は、多細胞性真核生物および有性生殖の存在を示唆するものとして広く受け入れられている最古の化石である。またおよそ16億年の地層から単列糸状の生物化石が見つかっており、紅藻であるとされることもあるる[61]。サンゴモ類 (真正紅藻綱) と考えられる化石は、約6億5000万年前以降から報告されている[62]。

一方、ある分子時計解析からは、紅色植物と緑色植物の分岐が約17億年前、イデユコゴメ綱とその他の紅藻の分岐が約15億年前、ウシケノリ綱と真正紅藻綱の分岐が約9億4000万年前と推定されている[63]。

分類

紅藻は、ふつう紅色植物門 (紅藻植物門[64]) (学名：Rhodophyta) にまとめられる。さらに高次の階級として、紅色植物亜界 (学名：Rhodoplantae) が用いられることもある[65]。

古くは、紅藻は果胞子体の有無などに基づいて２つのグループ (綱または亜綱[注 8]のレベル)、原始紅藻 (Bangiophyceae または Bangiophycidae, Protoflorideophycidae) と真正紅藻 (Florideophyceae または Florideophycidae, Euflorideophycidae) に分けられていた[2][3][66] (下表)。

紅藻の古典的な分類
綱または亜綱 体制 ピットプラグ 果胞子体 代表例
原始紅藻 単細胞〜多細胞 なし (一部あり) なし チノリモ、オオイシソウ、アマノリ
真正紅藻 多細胞 あり あり サンゴモ、テングサ、オゴノリ、トサカノリ


紅色植物門
イデユコゴメ亜門

イデユコゴメ綱

 
 
原始紅藻亜門
 

ベニミドロ綱

 
 

オオイシソウ綱

 
 

チノリモ綱

 
 

ロデラ綱

 
 
真正紅藻亜門
 

ウシケノリ綱

 
 

真正紅藻綱

 
 
 
 
5. 紅藻 (紅色植物門) の系統仮説の1例[67][68][69]

もともと上記の原始紅藻という分類群は、紅藻の初期分岐群を集めた側系統群であるという認識であったが[13]、やがて分類体系から側系統群を排除する考え方が一般的になるとともに、分子系統学的研究などによって、紅藻内の系統関係が明らかになってきた (図5)。そのため、2019年現在では、原始紅藻は複数の綱 (イデユコゴメ綱、チノリモ綱、ロデラ綱、ベニミドロ綱、オオイシソウ綱、ウシケノリ綱) に分けられている[65][67][70][71][72]。紅藻の中では、イデユコゴメ綱が最初に分岐したグループであり、イデユコゴメ門 (Cyanidiophyta)[65]またはイデユコゴメ亜門 (Cyanidophytina)[67]として、他の紅藻と分けられている (2019年現在、後者が一般的[1][20])。イデユコゴメ綱以外の紅藻は紅藻亜門 (Rhodophytina) としてまとめられることもあるが、その中でウシケノリ綱と真正紅藻綱が明らかに近縁であるため、両者を合わせて"真正紅藻亜門"[注 3] (Eurhodophytina) に分類することが提唱されている[65][68][69]。さらに残りの４つの綱 (ベニミドロ綱、オオイシソウ綱、チノリモ綱、ロデラ綱) が単系統群を形成することが示唆されており、これを"原始紅藻亜門"[注 2] (上記の伝統的な意味での原始紅藻とは範囲が異なる) (Proteorhodophytina) に分類することが提唱されている[69]。これら7綱の系統関係、特徴、紅藻 (紅色植物門) の分類体系を以下に示す。

紅色植物に属する７綱の特徴[6][20][22][72]
綱 体制[注 9] ピットプラグ 周縁チラコイド ゴルジ体[注 10] 低分子炭水化物[注 11] カロテノイド[注 12] 生活環 生育環境
イデユコゴメ綱 単 – あり E F, I Z, β 未知 温泉
ベニミドロ綱 単、多 なし あり／なし E Di, S, F, (Du, T) Z, β 未知 海、淡水、陸上
オオイシソウ綱 多 なし／あり あり E F, (Di, I) A, Z, β 一部で２世代交代 海、淡水
チノリモ綱 単 – なし EM F, (Di, T) Z, β 未知 海、陸上
ロデラ綱 単 – あり／なし E／N M Z, β 未知 海、(淡水)
ウシケノリ綱 多 なし／あり あり／なし EM F, I L, Z, α, β ２世代交代 海、(淡水)
真正紅藻綱 多 あり あり EM F, (Di, Du, M, S, T) A, Z, β / L, Z, α, β ふつう３世代交代 海、(淡水)

紅藻の綱までの分類体系の1例[1]

脚注

注釈

  1. ^ 同定については以下サイト参照。“AlgaeBase中のGaldieria sulphurariaのページ”. 2020年7月20日閲覧。
  2. ^ a b 和名は「鈴木 雅大 (2019) 紅藻類. 日本産海藻リスト. 生きもの好きの語る自然誌. (2019年9月29日閲覧)」より。ただし、古典的な意味での原始紅藻綱 (または亜綱) とは範囲が異なるので注意。古典的な原始紅藻類からイデユコゴメ綱とウシケノリ綱を除いたものに相当する。また Proteorhodophytina の語源はギリシア神話のプロテウス (多様な形態、性質を示すため) である[69]。
  3. ^ a b 和名は「鈴木 雅大 (2019) 紅藻類. 日本産海藻リスト. 生きもの好きの語る自然誌. (2019年9月29日閲覧)」より。
  4. ^ 千原 (1997) では タイプ3 としている[2]。
  5. ^ 千原 (1997) では タイプ4 としている[2]。
  6. ^ 千原 (1997) では タイプ2 としている[2]。
  7. ^ この名は正式な分類群名ではなく、系統群名である。
  8. ^ この場合、全ての紅藻を1つの綱、紅藻綱 (Rhodphyceae) にまとめていた。
  9. ^ 単 ＝ 単細胞、多 ＝ 多細胞
  10. ^ ゴルジ体シス面が面する構造：E ＝ 小胞体、EM ＝ 小胞体・ミトコンドリア複合体、N ＝ 核膜
  11. ^ Di ＝ ジゲネアシド、Du ＝ ズルシトール、F ＝ フロリドシド、I ＝ イソフロリドシド、M ＝ マンニトール、S ＝ ソルビトール、T ＝ トレハロース、カッコ内は一部の種がもつ
  12. ^ A ＝ アンテラキサンチン、L ＝ ルテイン、Z ＝ ゼアキサンチン、α ＝ α-カロテン、β ＝ β-カロテン

出典

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  72. ^ a b 鈴木 雅大 (2010) 原始紅藻綱は6綱に分けられた. 生きもの好きの語る自然誌.

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