紅藻 紅藻の概要

紅藻

出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』 (2022/10/02 03:11 UTC 版)

紅色植物門
Rhodoplantae

(上) トサカモドキ属 (真正紅藻綱)
(下) ガルディエリア属[注 1] (イデユコゴメ綱)
分類
ドメ
イン
: 真核生物 Eukaryota
階級なし : ディアフォレティケス Diaphoretickes
: 植物界 Plantae (古色素体類 Archaeplastida)
亜界 : 紅色植物亜界 Rhodoplantae
: 紅色植物門 Rhodophyta
学名
Rhodophyta Wettstein, 1901
和名
紅色植物門、紅藻植物門、
紅色植物、紅藻
英名
red algae, rhodophytes
下位分類

概要

その名の通り赤い色をしているものが多いが (右図上)、これは赤い光合成色素タンパク質であるフィコエリスリンを多くもつためである。一方で、フィコエリスリンを欠き、青緑色をしたもいる (右図下)。大きな特徴として、生活環を通じて鞭毛中心小体もたないことが挙げられる。

多くは多細胞性であり、沿岸岩礁域に生育する。海藻として最も種数が多い生物群は、紅藻 (特に真正紅藻) である。また単細胞性の種や、淡水温泉に生育する種もいる。7,000種以上が知られる比較的大きなグループであり[2]、食用 (海苔ダルスフノリ類など) や増粘多糖類寒天カラギーナン) の原料とされる有用な藻類を多く含む。

特徴

体制

紅藻の多くは多細胞の大型藻であるが、単細胞性や糸状の微細藻もいる[3][4][5][6][7] (下図1)。多細胞性の藻体の外形は、糸状、膜状、紐状、樹状など多様[8][9][10][11]。多細胞性の種の中には、アマノリ類 (ウシケノリ綱) のように細胞層からなる膜状体をつくるものもいるが、多くは分枝糸状体を基本とし、この細胞糸がまとまって偽柔組織 (pseudoparenchyma) を形成している (3次元的な細胞分裂によって形成される柔組織ではない)。偽柔組織体の中では、藻体内部の髄 (medulla) と表層の皮層 (cortex) のような単純な組織分化を示すことがある[8] (下図1d)。多細胞性の種は、ふつう基物に接着するための仮根 (rhizoid) や付着器 (holdfast) をもつ。また、おそらく栄養塩吸収や被食防御に働く毛状細胞 (hair cell, trichocyte) や分泌細胞 (gland cell) をもつものもいる[12]

紅藻の体制
1a. 単細胞性のチノリモ属 (チノリモ綱)
1b. 糸状のRhodothamniella (真正紅藻綱)
1c. イソノハナ属 (真正紅藻綱)
1d. マルバグサ属 (真正紅藻綱) の体の断面 (偽柔組織)

多細胞性の種の中には、特別な分裂細胞をもたず基本的に藻体全体で細胞分裂が可能なもの (分散成長) もいるが (ウシケノリ綱配偶体など)、多くは藻体先端に分裂細胞をもち、頂端成長を行う[3][4][5][6]。単一の細胞糸が藻体中軸をなすもの (単一の頂端分裂細胞) は単軸型 (uniaxial type, monoaxial type; 中軸型 central axial type)、複数の細胞糸が藻体中軸をなすもの (複数の頂端分裂細胞) は多軸型 (multiaxial type; 噴水型 fountain type) とよばれる。

ピットプラグ

多細胞性の紅藻では、ふつう細胞間にピットプラグ (pit plug; ピットコネクション pit connection) とよばれる特異な細胞結合構造が存在する[3][4][6][7][13][14]細胞質分裂でくびれ切れずに残った部分に小胞体が集まり、ここにタンパク質や酸性多糖が蓄積されてプラグコア (plug core) が形成される。系統群によっては、プラグコアの両面に脂質膜であるキャップ膜 (cap membrane) や、炭水化物からなるキャップ層 (cap layer) が存在することがあり (キャップ層は内外2層に分化していることもある)、このような多様性は分類形質として有用である (下表)。またピットプラグの周囲には、リボソームを欠く領域がある。ピットプラグは細胞間をつなぐ構造ではあるが、細胞質の直接的な連絡は存在しない。

紅藻におけるピットプラグの多様性[3][4][7][14]
タイプ[4][7] 内側キャップ層 外側キャップ層 キャップ膜 分類群
I なし なし なし オオイシソウ綱 (オオイシソウ目、ロドカエテ目)、真正紅藻綱 (イタニグサ目)
II[注 4] あり なし なし ウシケノリ綱 (胞子体)
III[注 5] あり なし あり 真正紅藻綱 (ベニマダラ目、テングサ目)
IV[注 6] なし なし あり 真正紅藻綱 (オゴノリ目、スギノリ目、カギノリ目、イギス目など)
V あり あり あり 真正紅藻綱 (ベニマユダマ目、ロダクリア目、ダルス目、ウミゾウメン目)
VI あり ドーム状 あり 真正紅藻綱 (アクロカエチウム目)
VII あり ドーム状 なし 真正紅藻綱 (カワモズク目、バルビニア目、サンゴモ目)


ピットプラグの中には、一次ピットプラグと二次ピットプラグがある[4][7][14]。姉妹細胞間に存在するピットプラグは、一次ピットプラグ (primary pit plug) とよばれ、細胞質分裂によって直接形成される。非姉妹細胞間に存在するピットプラグは、二次ピットプラグ (secondary pit plug) とよばれ、不等分裂によって生じた小さな細胞 (conjunctor cell; 母細胞とピットプラグでつながっている) が、非姉妹細胞と融合することで形成される。

細胞壁

紅藻の細胞は、基本的に細胞壁で囲まれている[3][4][5][6][7][14]。その細胞壁はふつう粘質多糖が多く、繊維性多糖が少ないため、明瞭な境界を示さないこともある。そのため、紅藻の細胞壁は細胞外基質 (extracellular matrix, ECM) とよばれることもある[6]。例外的に、シアニディオシゾン (イデユコゴメ綱) は明瞭な細胞外被を欠く。細胞壁を構成する繊維性多糖は、ふつうセルロースであるが、や生活環での時期によっては β-1,4マンナンやβ-1,3キシランのことがある。細胞壁を構成する粘質多糖には、ふつう多量のガラクタンが含まれる。このようなガラクタンとして、特に寒天 (アガロース、アガロペクチン) やカラギーナンがよく知られている。一般的に紅藻はこのような粘質多糖を多量に生成し、乾燥重量で藻体の70%に達することもある。粘質多糖はゴルジ体で生成され、分泌小胞経由で細胞外に分泌される。寒天を多く含む紅藻 (例: テングサ類) は寒天原藻 (agarophyte)、カラギーナンを多く含む紅藻 (例: キリンサイ類) はカラギーナン原藻 (carrageenophyte) とよばれる。

2. サンゴモ類 (ピンク色の部分) が生育するサンゴ礁

紅藻の中には、細胞壁に炭酸カルシウム を沈着させて石灰藻となるものもいる (すべて真正紅藻綱)[3][4][5][6][7][14]。このような石灰化は、光合成における二酸化炭素濃縮機構と関連していると考えられている[15]。石灰化する紅藻 (特に真正紅藻綱サンゴモ目) は沿岸域で量的に多く、その石灰化は生態的にも重要な働きを担っている (サンゴ礁磯焼け)[16][17] (右図2)。

細胞構造

紅藻は、生活環を通じて鞭毛および中心小体をもたない[3][4][5][6][7]。また紅藻の細胞には、微小管アクチン繊維からなる細胞骨格が存在し、また細胞膜直下全体には、ときに滑面小胞体が存在する (周縁ER系 peripheral ER system)[14]。細胞膜と周縁ERの間はときに管状構造でつながっており、物質分泌と関わっていることもある。

古典的な意味での“原始紅藻” (真正紅藻以外の紅藻) の細胞は基本的に単核性 (は1細胞に1個) であるが、真正紅藻の細胞はときに多核性 (は1細胞に多数) であり、また核が多倍性を示すこともある[14]。紅藻は特異な細胞融合能をもつため、単相複相の核や、寄生者と宿主の核など起源が異なる核が同じ細胞内に同居することがある。核分裂は基本的に閉鎖型 (核膜が維持される)、極に中心小体は存在せず、代わりに NAO (nuclear associated organelle) とよばれる構造がある[6][7][14]。NAO は小さなリング状であることが多く、このような NAO は極環 (polar ring) ともよばれる。細胞質分裂は細胞膜の環状収縮によって起こるが、多くの多細胞性紅藻では、くびれ切れずに残った部分でピットプラグが形成される (上記参照)。

葉緑体の形は星状、カップ状、盤状、帯状、網状など多様であり、1細胞あたりの数も1個のものから多数のものまである[4][6][7]。藻体内部の髄の部分や寄生性の種では、色素体が葉緑体ではなく、光合成能を欠く白色体になっている[18]。葉緑体はふつう側膜性 (細胞膜に沿って存在) であるが、星状の葉緑体が細胞中央に位置する中軸性のものもいる (例:アマノリ類の配偶体など)。色素体は2枚の包膜で包まれている。チラコイド重なってラメラを形成することはなく、一枚ずつ離れて互いに平行に分布する。葉緑体膜の内側に、他のチラコイドを囲むように周縁チラコイド (peripheral thylakoid) が存在することが多い。葉緑体内には、埋没型または突出型のピレノイドが存在することがある。色素体 DNA は、ふつう葉緑体中に散在する[19]

ミトコンドリアクリステはふつう板状であり、緑色植物動物と共通している[14] (チノリモ綱のみクリステが管状[20])。ゴルジ体において小胞体からの物質供給を受ける側であるシス面は、小胞体とミトコンドリアからなる複合体に面していることが多いが、分類群によって小胞体のみや核膜に面しているものもいる[14][21] (表参照)。ふつうマイクロボディーが存在する[14]。大型の細胞では、ふつう細胞質の大部分を液胞が占めている。他の真核生物では、このような大型の細胞は活発な原形質流動を示すことが多いが、紅藻では顕著な原形質流動は見られない。

光合成

クロロフィルとしては、クロロフィル a のみをもつ[3][4][5][6][7]。古くはクロロフィル d が報告されたことがあるが、現在ではこれは付着していた特異な藍藻 (Acaryochloris 類) に由来するものであると考えられている[22]。主要な補助光合成色素は、フィコビリンタンパク質であり、ふつうアロフィコシアニン、フィコシアニン、フィコエリスリンがフィコビリソームを形成してチラコイド膜上に存在する。紅藻のフィコシアニンやフィコエリスリンには、結合ビリン色素組成が異なる数種類がそれぞれ知られており、またフィコエリスリンを欠く種もいる[14]。多くの紅藻は赤いフィコエリスリンを多くもつため、その名の通り葉緑体は紅色を呈するが、フィコビリンタンパク質の組成や他の色素との量比によって青緑色、オリーブ色、紫色などの色調を呈するものもいる。カロテノイドとしてはゼアキサンチンβ-カロテンを有し、それに加えてアンテラキサンチンまたはルテインα-カロテンをもつものもいる[23] (表参照)。

紅色植物のルビスコ (リブロース1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ; 光合成において二酸化炭素を固定する酵素) は form ID であり、灰色植物緑色植物、および多くの藍藻に存在する form IB とはやや異なる[6][24]。form ID ルビスコは、細菌からの遺伝子水平伝播によって紅藻の共通祖先が獲得したものと考えられている。また form ID ルビスコは、紅色植物由来の葉緑体をもつクリプト藻ハプト藻不等毛藻にも受け継がれている[25]

紅藻の貯蔵多糖は α-グルカンであり、色素体内ではなく、細胞質基質内に貯蔵される。緑色植物デンプンと同じくアミロースとアミロペクチンからなるものもいるが、多くはアミロースを欠き、特に紅藻デンプン (floridean starch) ともよばれる[6][26]。アミロースやアミロペクチンをともに欠き、α-1,6結合の分枝がより多いグリコーゲンをもつものもいる。紅藻は光合成産物として低分子炭水化物も生成し、その種類はフロリドシドやマンニトールなど分類群によって異なる[27] (表参照)。

運動

紅藻は生活環を通じて鞭毛をもたないため、遊泳する細胞は形成しない。しかし、単細胞性の種や胞子などの生殖細胞が、基質の表面を移動するアメーバ運動を示すことがある[28]。このような運動には、アクチン-ミオシン系が関与すると考えられている[29]。このような運動において、走光性走化性を示すこともある。また水中を泳ぐことはないが、水中で効率的に散布されるように、不動精子が付属構造をもつことがある (下記参照)。


生活環

有性生殖が知られている紅藻は、基本的に単相の配偶体 (gametophyte) と複相の胞子体 (sporophyte) の間で世代交代を行う (単複世代交代型生活環)[3][4][5][6][7][30]。また真正紅藻では、ふつう配偶体から胞子体への移行過程で、接合子 (受精した造果器) が配偶体上で発達して果胞子体 (carposporophyte) とよばれる特異な複相世代を形成する。真正紅藻では、この果胞子体とふつうの胞子体を区別するため、特に後者は四分胞子体 (tetrasporophyte) とよばれる。このように真正紅藻の生活環は、ふつう配偶体、果胞子体、四分胞子体からなるため、一般的な2世代交代に対して3世代交代とよばれる。有性生殖を行う紅藻の生活環は、果胞子体の有無、配偶体と胞子体 (四分胞子体) の大小、各世代の移行過程などに基づいて以下のようなタイプに分けられる[3][4][7]。また有性生殖が知られていない紅藻の生活環は、イソハナビ型とよばれる。

ロドカエテ型 (ロドケーテ型)
ほぼ同形の配偶体と胞子体の間で2世代交代を行う。ロドカエテ属 (Rhodochaete) (オオイシソウ綱) などで見られる。
アマノリ型
大型の配偶体と微小な胞子体 (コンコセリス期ともよばれる) の間で2世代交代を行う。ウシケノリ綱で見られる。
イトグサ型
同形の配偶体と四分胞子体、および配偶体上に寄生した微小な果胞子体の間で3世代交代を行う。真正紅藻綱で見られる。
カギノリ型
大型の配偶体と微小な四分胞子体、および配偶体上に寄生した微小な果胞子体の間で3世代交代を行う。真正紅藻綱で見られる。
カワモズク型
大型の配偶体と微小な四分胞子体 (シャントランシア期ともよばれる)、および配偶体上に寄生した果胞子体の間で3世代交代を行う。カギノリ型に似るが、四分胞子体が四分胞子を形成することなく、直接減数分裂して配偶体が生じる点で異なる。真正紅藻綱の一部で見られる。
ダルス型
雄性配偶体と胞子体は同形であるが、雌性配偶体は微小な盤状体。受精した造果器は雌性配偶体上で胞子体 (四分胞子体) となる。真正紅藻綱の一部で見られる。

生殖

紅藻は、造果器 (carpogonium, pl. carpogonia) で形成された雌性配偶子である卵と、不動精子 (spermatium) とよばれる鞭毛を欠く小型の雄性配偶子による卵生殖を行う[3][4][5][6][7]ウシケノリ綱などでは栄養細胞が直接造果器に分化するが、真正紅藻綱では造果器は特別な細胞列 (造果糸) の先端に存在する。造果器は突起 (受精丘、受精毛) をもち、そこに不動精子が付着・融合し、受精する。不動精子は遊泳能をもたないが、ときに被膜や付属糸のような付属構造をもち、効率的な受精に適応している[7][31][32]。例えばミルヒビダマ属 (真正紅藻綱) のように、複数の不動精子が付属糸でつながって集隗として散布されるものもある。

ふつう接合子は直接、または果胞子体の形成を経て複相の胞子 (果胞子 carpospore, 接合胞子 zygotospore) を形成、放出する[3][4][5][6][7]。この胞子は複相の胞子体へと成長し、胞子体は胞子 (四分胞子、殻胞子など) を形成する。この胞子形成時、または胞子発芽時に減数分裂が起こり、胞子は単相の配偶体へと成長する。真正紅藻綱では、ふつう接合子は直接、または間接的に造胞糸 (gonimoblast) とよばれる細胞糸を伸ばし、そこにつくられる果胞子嚢内で果胞子を形成する。この造胞糸からなる体は配偶体上に形成されるが、核相が複相である点で配偶体とは異なり、異なる世代 (果胞子体; 上記) とみなされている。真正紅藻綱の中で、果胞子体の形成過程には多様性があり、重要な分類形質となっている (真正紅藻綱のページ参照)。

紅藻は無性生殖も行い、無性生殖のみが知られている種もある。無性生殖の様式は多様であり、単胞子 (monospore)、原胞子 (archeospore)、内生胞子 (endospore) などの胞子形成のほか、胚芽 (無性芽)、ストロン、藻体の分断化などによる栄養繁殖が知られる[3][4][5][6]。胞子体だけで生活環が完結している例や、配偶体が無配生殖 (配偶子合体を伴わない生殖) によって果胞子を形成する例が知られ、これらは有性生殖種から派生したと考えられている[14][33]。また単細胞性種の多くは二分裂によって増殖するが、内生胞子を形成するものもいる。

生態

3a. 岩礁域の海中に生育する紅藻 (真正紅藻綱)
3b. 長時間干出する高潮線付近に生育する紅藻もいる (アマノリ類ウシケノリ綱)
3c. 草津温泉の湯畑.青緑色の部分はおそらくイデユコゴメ類

紅藻の多くは沿岸域の岩礁に生育する[4][6][7] (右図3a, b)。一部の褐藻 (オオウキモホンダワラなど) のように極めて大型となるものはいないが、海藻として最も種数が多いのは紅藻である。岩礁帯では、高潮線付近から潮下帯まで、それぞれ異なる紅藻が分布している。例えば本州中部では、高潮線付近にアマノリ類 (ウシケノリ綱)、カモガシラノリ、フノリ類 (真正紅藻綱) など乾燥や紫外線に強い種が、潮間帯ではヒメテングサ、カイノリ、ツノマタ (真正紅藻綱) など波当たりに強い種が、潮下帯にはヒラクサ、トサカノリ、イソハギ (真正紅藻綱) など比較的色鮮やかな種が多い[7]。またタイドプールにはピリヒバやウスカワカニノテ (真正紅藻綱) など環境変化に強い種が優占する[7]。紅藻は海藻の中で最も深い水深まで生育しており、バハマ沖の水深 268 m からサンゴモ類 (真正紅藻綱) の報告がある[34]。また紅藻は熱帯から極地まで沿岸域に広く分布しており、長期間氷で閉ざされる場所に生育する種もいる[6]

高潮線付近や河口、マングローブ林などに生育する紅藻は、一般的に広い塩分濃度耐性を示し、カリウムなどのイオンや低分子炭水化物 (フロリドシドなど)、アミノ酸ジメチルスルホニオプロピオナートなどを浸透圧調整のために用いる[6][14]

紅藻は岩に付着しているものが多いが、他の海藻や海草、まれに動物などに着生しているものもいる[6][7]。海藻や海草に付着している紅藻の中には、その特異性が高いものもおり (特定の種に付着)[35][36]、半寄生的な関係にある例もあるのかもしれない[37]。また真正紅藻綱の中には、光合成能を欠く完全な寄生性の種も知られている[18][38]。このような寄生性紅藻は極めて特異な寄生様式を示し、近縁種である宿主の細胞に融合することによって核を送り込み、この宿主細胞に寄生者の体をつくらせる。

紅藻の中には、淡水に生育する大型藻も150種ほど知られる[39]。オオイシソウ (オオイシソウ綱) やタニウシケノリ (ウシケノリ綱)、カワモズク、オキチモズク (真正紅藻綱) などが知られ、特に流水域に生育するものが多い。淡水産紅藻の中には生育条件が限られているものが多く[6]、そのため絶滅危惧種となっているものが多い[40]。淡水産紅藻の中には、胞子体が直接減数分裂して配偶体になるなど、胞子散布を省略した形の生活環をもつことがしばしばあるが、これは流水中での生活への適応の結果だと考えられている[6][14]

単細胞性または微小な糸状の紅藻に中には、海産、淡水産のものに加えて土壌などの陸上に生育するものもいる[41][42]。ルフシア属 (ベニミドロ綱) はナマケモノの体毛上から報告されている[43]。チノリモ属 (チノリモ綱) の中には底生性有孔虫に細胞内共生しているものも知られている[44]イデユコゴメ綱の紅藻は酸性の温泉や火山の噴気孔付近の土壌など高温 (〜55°C)、酸性 (pH0.05〜) の環境に生育している[45][46] (右図3c)。


注釈

  1. ^ 同定については以下サイト参照。AlgaeBase中のGaldieria sulphurariaのページ”. 2020年7月20日閲覧。
  2. ^ a b 和名は「鈴木 雅大 (2019) 紅藻類. 日本産海藻リスト. 生きもの好きの語る自然誌. (2019年9月29日閲覧)」より。ただし、古典的な意味での原始紅藻綱 (または亜綱) とは範囲が異なるので注意。古典的な原始紅藻類からイデユコゴメ綱ウシケノリ綱を除いたものに相当する。また Proteorhodophytina の語源はギリシア神話プロテウス (多様な形態、性質を示すため) である[69]
  3. ^ a b 和名は「鈴木 雅大 (2019) 紅藻類. 日本産海藻リスト. 生きもの好きの語る自然誌. (2019年9月29日閲覧)」より。
  4. ^ 千原 (1997) では タイプ3 としている[3]
  5. ^ 千原 (1997) では タイプ4 としている[3]
  6. ^ 千原 (1997) では タイプ2 としている[3]
  7. ^ この名は正式な分類群名ではなく、系統群名である。
  8. ^ この場合、全ての紅藻を1つの綱、紅藻綱 (Rhodphyceae) にまとめていた。
  9. ^ 単 = 単細胞、多 = 多細胞
  10. ^ ゴルジ体シス面が面する構造:E = 小胞体、EM = 小胞体・ミトコンドリア複合体、N = 核膜
  11. ^ Di = ジゲネアシド、Du = ズルシトール、F = フロリドシド、I = イソフロリドシド、M = マンニトール、S = ソルビトール、T = トレハロース、カッコ内は一部の種がもつ
  12. ^ A = アンテラキサンチン、L = ルテイン、Z = ゼアキサンチン、α = α-カロテン、β = β-カロテン

出典

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