NADH:ユビキノン還元酵素 (水素イオン輸送型)
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NADH:ユビキノン還元酵素 (水素イオン輸送型) (NADH:ubiquinone reductase (H+-translocating)) は、NADHからユビキノン（CoQ）へ電子2つを転移させる酸化還元酵素であり、その際に生体膜の片側から反対側へと水素イオンを輸送する酵素である。ミトコンドリアの内膜や原核生物の細胞膜に位置し、プロトン濃度勾配を形成することでATP合成や膜電位の維持に寄与する。多数のペプチドから構成されるタンパク質複合体であり、酸化的リン酸化を行う呼吸鎖の“入り口酵素”の1つであることから[1]、複合体Iとも呼ばれる。習慣的にNADH脱水素酵素(NADH dehydrogenase)と呼ばれることが多い。
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- 1 NADH:ユビキノン還元酵素 (水素イオン輸送型)とは
- 2 NADH:ユビキノン還元酵素 (水素イオン輸送型)の概要
- 3 抑制
- 4 病理学
- 5 資料画像
複合体I
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詳細は「NADH:ユビキノン還元酵素 (水素イオン輸送型)」を参照 複合体Iでは、解糖系およびクエン酸回路から得られたNADHから2つの電子が取り除かれ、脂質可溶キャリアであるユビキノンに移される。ユビキノンの還元生成物であるユビキノールは膜の内部を自由に拡散し、次の複合体IIIに電子伝達を行う。複合体Iはプロトンポンプ機構（プロトンが膜を通過する機構）およびキノンサイクル機構を用いて4つのプロトンを膜を通して移動させ、プロトン勾配を作る。複合体Iは、電子が酸素に「漏れ」、超酸化物が形成される主な場所である。 NADH+ユビキノン+5H+in → NAD++還元型ユビキノン（ユビキノール）+4H+out 電子の伝達経路は、以下の通りである。 一段階の二電子反応で、NADHはNAD+に酸化され、FMNはFMNH2に還元される。FMNH2はその後、二段階の一電子反応でセミキノン中間体を経て酸化される。各々の電子は、FMNH2から鉄・硫黄クラスターへ、鉄・硫黄クラスターからユビキノンへ伝達される。1つ目の電子の伝達によってフリーラジカル（セミキノン）が生じ、2つ目の電子の伝達によってセミキノンを還元し、ユビキノールが生じる。このプロセスの過程で、4つのプロトンがマトリックス側から膜間空間に移動される。 複合体Iは NADH からユビキノンへ電子伝達を行う反応を担い、NADH を電子伝達体に用いる生物群は全て複合体I を所持している。複合体I は以下の構成を示している。 原核生物：分子量約 50 万、サブユニット数：14 個、nuo,nqr オペロンにコードされる。 ミトコンドリア：分子量約 100 万、サブユニット数：42 個（mtDNA に 7 個、核ゲノムに 35 個） 葉緑体：分子量約 55 万、他の詳細は明らかになっていない 最小機能単位は原核生物の複合体 I である。膜貫通型サブユニットおよび細胞質に突出する表在性サブユニットからなり L 字構造を取っている。表在性サブユニットの構造が2006年に、膜貫通型サブユニットも含めた全体構造が2010年に明らかにされた。 表在性サブユニット フラビンタンパク質（NADH を酸化） 鉄-硫黄（以後 Fe-S）タンパク質（電子伝達を仲介する） 膜貫通型サブユニット 鉄-硫黄タンパク質 プロトンポンプ ユビキノン酸化還元タンパク質 電子伝達は以下の手順で行われる。 FMN → 鉄・硫黄クラスター（6–7個）→ ユビキノン ユビキノールは膜内を拡散し、ユビキノールを還元する複合体III あるいはIV（原核生物の複合体IV はユビキノールを還元する）に電子伝達をおこなう。 複合体I はもともと水素酸化型 [NiFe]-ヒドロゲナーゼを起源に持つ。その後、NADH 酸化能、フラビン (FMN) の獲得および NiFe 活性中心を失い、現在の形に至ったと考えられている。シアノバクテリアにも複合体 I は存在し、「NADPH：プラストキノン酸化還元酵素」として稼動していると言われているが詳細は明らかになっておらず、今後の研究が待たれる。
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