眼の進化 眼の進化の概要

眼の進化

出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』 (2020/08/29 17:37 UTC 版)

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眼の進化の主要な段階 a)光受容細胞が体表に露出している。周りの明るさを感知できる。 b)くぼみができることで光が差す方向を感知でき、また細胞は損傷から守られる。カサガイはこの眼を持つ。 c)ピンホール眼オウムガイなどで見つかる。光の方向はよりよく感知でき、入射した光は像を結ぶ。 d)眼球が閉じ、液体で満たされることで網膜が守られる。ゴカイの眼。 e)シンプルなレンズは鮮明な像を結ぶのに役立つ。アワビがこの眼を持つ。 f)可動型レンズを持つより複雑な眼。ほ乳類を含む多くの脊椎動物が持つ。

眼の進化は、さまざまな分類群で現れた特徴的な相似器官の例として、重要な研究対象であった。視物質のような眼を構成する個々の要素は共通の祖先に由来するようである。すなわち動物が分岐してゆく前に一度だけ進化したようである。しかし複雑な構造を持つ、像を結ぶことができる光学装置としての眼は、同じタンパク質とツールキット遺伝子を多数利用することによって[1][2]、およそ50回から100回は個別に進化したと考えられる[3]

最初の複雑な眼はカンブリア爆発として知られる急速な進化的爆発の数百万年で登場したようである。カンブリア紀以前の眼の証拠はないが、中期カンブリア紀のバージェス頁岩の中でさまざまな眼が存在したことが明らかになっている。

眼はその持ち主の生息環境において必要を満たす多様な適応を含んでいる。たとえば敏感さ、知覚できる波長の範囲、暗い場所での感度、動きを感知したり対象を見分ける能力(解像度)、色を見分けられるかどうかなどの点でさまざまに異なる。

研究史

1802年、神学者ウィリアム・ペイリーは眼の複雑さを奇跡の証拠と見なした。眼のような複雑な構造が自然選択によってどう進化したのかを説明するのは困難なことだと考えられた。チャールズ・ダーウィンは『種の起源』の中で自然選択によって眼が進化したと考えるのは一見したところ「このうえなく不条理のことに思われる」と書いた。しかし彼は、それを想像することは困難であっても完全に可能なことである、と説明を続けた。

もしも完全で複雑な眼から、きわめて不完全で単純な眼に至るまで数多い漸次的な段階が存在し、しかも各段階はその所有者にとって有用であることが示されうるなら、またもしも眼が常に軽微な変異をし、確かに実際にそうであるようにその変異が遺伝するものであれば、そしてさらに、変化する生活条件のもとである動物に有用ななんらかの変異あるいは変化が器官に生ずるなら、完全で複雑な眼が自然選択によって形成されえたと信じることは、たとえ想像しがたいものであるとしても、それほど非現実だとは思えない[4]

彼は「ただ色素によって包被されているだけで他の機構は何も持たない視神経」から「かなり高度の完成化の段階」までの漸進的な進化を示唆した。そして現存している中間段階の例を挙げた。ダーウィンの示唆はすぐに正しかったと示された。現在の研究は眼の進化と発達に関連する遺伝的メカニズムに焦点が当たっている[5]

進化の速度

最初の眼の化石はおよそ5億4千万年前、カンブリア紀初期に現れる[6]。この時代に「カンブリア爆発」と呼ばれる急速な生物の多様化が見られる。この現象を説明するいくつもの仮説があるが、そのうちの一つは「光スイッチ説」と呼ばれ、古生物学者アンドリュー・パーカーによって提唱された。パーカーは眼の進化が軍拡競争を引き起こし、多様な生物の急速な進化の引き金となったと主張した[7]。これより前には動物は光に対する感受性を持っていたかもしれないが、素早い移動や周囲の探索のために使える視力は持っていなかったかもしれない。

化石記録は特にカンブリア紀初期のものは非常に乏しいため、眼の進化速度を推定するのは困難である。ダンエリック・ニルソンらによる、選択に曝される小さな変異を仮定したシンプルなモデルでのシミュレーション研究では、効果的な視物質を持つ原始的な光感覚器が、およそ40万世代で人間のような複雑な機構を持つ眼に発達することを示した[8]




  1. ^ Kozmik, Z; Daube, Michael; Frei, Erich; Norman, Barbara; Kos, Lidia; Dishaw, Larry J.; Noll, Markus; Piatigorsky, Joram (2003), “Role of Pax Genes in Eye Evolution A Cnidarian PaxB Gene Uniting Pax2 and Pax6 Functions”, Developmental Cell 5: 773–785, doi:10.1016/S1534-5807(03)00325-3 
  2. ^ Land, M.F. and Nilsson, D.-E., Animal Eyes, Oxford University Press, Oxford (2002).
  3. ^ Haszprunar (1995), “The mollusca: Coelomate turbellarians or mesenchymate annelids?”, in Taylor, Origin and evolutionary radiation of the Mollusca : centenary symposium of the Malacological Society of London, Oxford: Oxford Univ. Press, ISBN 0-19-854980-6 
  4. ^ チャールズ・ダーウィン (1859). 種の起源. London: John Murray. [邦訳・八杉版p242、渡辺版p316より一部改編して引用]
  5. ^ Gehring WJ (2005), “New perspectives on eye development and the evolution of eyes and photoreceptors”, J. Hered. 96 (3): 171–84, doi:10.1093/jhered/esi027, PMID 15653558 
  6. ^ Parker, Andrew R. (2011). “On the origin of optics”. Optics & Laser Technology 43 (2): 323–329. doi:10.1016/j.optlastec.2008.12.020. ISSN 00303992. 
  7. ^ Parker, Andrew (2003), In the Blink of an Eye: How Vision Sparked the Big Bang of Evolution, Cambridge, MA: Perseus Pub., ISBN 0738206075 
  8. ^ Nilsson, D-E; Pelger S (1994), “A pessimistic estimate of the time required for an eye to evolve”, Proc R Soc Lond B 256 (1345): 53–58, doi:10.1098/rspb.1994.0048, PMID 8008757 
  9. ^ “Eye ancestry: old genes for new eyes”. Curr. Biol. 6 (1): 39–42. (January 1996). PMID 8805210. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960-9822(02)00417-7. 
  10. ^ Zinovieva, Rina D; Piatigorsky, Joram; Tomarev, Stanislav I (1999). “O-Crystallin, arginine kinase and ferritin from the octopus lens”. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Protein Structure and Molecular Enzymology 1431 (2): 512–517. doi:10.1016/S0167-4838(99)00066-7. ISSN 01674838. 
  11. ^ a b “Deep homology: a view from systematics”. Bioessays 32 (5): 438–49. (May 2010). doi:10.1002/bies.200900175. PMID 20394064. https://doi.org/10.1002/bies.200900175. 
  12. ^ “New perspectives on eye evolution”. Curr. Opin. Genet. Dev. 5 (5): 602–9. (October 1995). PMID 8664548. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0959-437X(95)80029-8. 
  13. ^ Halder, G; Callaerts, P; Gehring, W. (1995). “Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila”. Science 267 (5205): 1788–1792. doi:10.1126/science.7892602. ISSN 0036-8075. 
  14. ^ Tomarev, S. I.; Callaerts, P.; Kos, L.; Zinovieva, R.; Halder, G.; Gehring, W.; Piatigorsky, J. (1997). "Squid Pax-6 and eye development". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 94 (6): 2421–2426. Bibcode:1997PNAS...94.2421T. doi:10.1073/pnas.94.6.2421. PMC 20103. PMID 9122210
  15. ^ a b Gehring, W. J. (13 January 2005), “New Perspectives on Eye Development and the Evolution of Eyes and Photoreceptors” (Full text), Journal of Heredity (Oxford Journals) 96 (3): 171–184, doi:10.1093/jhered/esi027, PMID 15653558, http://jhered.oxfordjournals.org/cgi/content/full/96/3/171 2008年4月26日閲覧。 
  16. ^ a b c d e M F Land; R D Fernald (1992), “The Evolution of Eyes”, Annual Review of Neuroscience 15: 1–29, doi:10.1146/annurev.ne.15.030192.000245, PMID 1575438 
  17. ^ Eye-Evolution?
  18. ^ a b Fernald, Russell D. (2001). The Evolution of Eyes: How Do Eyes Capture Photons? Karger Gazette 64: "The Eye in Focus".
  19. ^ Conway-Morris, S. (1998). The Crucible of Creation. Oxford: Oxford University Press.
  20. ^ リチャード・ドーキンス (1986). 盲目の時計職人.
  21. ^ Fernald, Russell D. (2001). The Evolution of Eyes: Why Do We See What We See? Karger Gazette 64: "The Eye in Focus".
  22. ^ Fernald, Russell D. (1998). Aquatic Adaptations in Fish Eyes. New York, Springer.
  23. ^ Fernald RD (1997), “The evolution of eyes”, Brain Behav. Evol. 50 (4): 253–9, doi:10.1159/000113339, PMID 9310200 
  24. ^ Schoenemann, Brigitte; Liu, Jian-Ni; Shu, De-Gan; Han, Jian; Zhang, Zhi-Fei (2009). “A miniscule optimized visual system in the Lower Cambrian”. Lethaia 42 (3): 265–273. doi:10.1111/j.1502-3931.2008.00138.x. ISSN 00241164. 
  25. ^ Fernald, Russell D. (2001). The Evolution of Eyes: Where Do Lenses Come From? Karger Gazette 64: "The Eye in Focus".
  26. ^ Menzel, Randolf (1979), “Spectral Sensitivity and Color Vision in Invertebrates”, in H. Autrum (editor), Comparative Physiology and Evolution of Vision in Invertebrates- A: Invertebrate Photoreceptors, Handbook of Sensory Physiology, VII/6A, New York: Springer-Verlag, pp. 504–506; 551–558, ISBN 3540088377 
  27. ^ http://www.blm.gov/id/st/en/prog/wildlife/carnivores.html
  28. ^ Boroditsky, Lera (6/24/99), “Light & Eyes: Lecture Notes”, Lecture Notes (Stanford), http://www-psych.stanford.edu/~lera/psych115s/notes/lecture2/ 2010年5月11日閲覧。 
  29. ^ Dr. Michael Shermer, as quoted by Christopher Hitchens in his book "God is Not Great" (pg.82)


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