エクソソーム (小胞)
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用語
「エクソソーム」という用語はエンドソーム由来のEVに厳密に適用されるべきであるという意見の一致が研究分野では得られつつある。EVが細胞を出た後にその起源を明らかにすることは困難であるため、「細胞外小胞」（extracellular vesicle）という用語が適切である場合も多い[1][37]。
研究
臨床研究
人を対象にした研究は、日本の国内外で始まったばかりで集積された知見がなく、有効性や安全性に関する証拠は得られていない[38]。エクソソーム等を用いた自由診療の安全性については、エクソソーム等としてのリスクよりも、精製する際に利用する動物由来の不純物の成分によるリスクについて懸念が示されている[38]。
エクソソームを基盤としたがんワクチンプラットフォームに対し、初期の臨床試験が行われている[39]。患者由来のエクソソームはがんの免疫療法として、いくつかの臨床試験が行われているが、現時点では十分な有効性が得られていない[40]。
in vitro（試験管内で）や動物実験による研究
赤血球に由来するエクソソームには、成熟赤血球には存在しないトランスフェリン受容体が含まれている。樹状細胞に由来するエクソソームにはMHC I、MHC IIと共刺激分子が発現しており、in vivoで抗原特異的なT細胞の反応を誘導・強化することが示されている。エクソソームは腎臓から尿中に放出されることもあり、診断ツールとして利用できるかもしれない[41][42][43]。
尿中のエクソソームは前立腺がんの治療応答マーカーとして有用である可能性がある[44][45]。腫瘍細胞から分泌されるエクソソームは周囲の細胞にシグナルを伝達していることがあり、筋線維芽細胞の分化を調節することが示されている[46]。悪性黒色腫においては、腫瘍由来の小胞はリンパ系へ進入し、リンパ節の辺縁洞マクロファージやB細胞と相互作用する[47]。近年の研究では、エクソソームの放出は卵巣がんの浸潤性と正の相関があることが示されている[48]。腫瘍から血中へ放出されるエクソソームも診断における利用可能性がある。エクソソームの体液中での顕著な安定性は、疾患のバイオマーカーの貯蔵庫としての有用性を高めている[49][50]。大腸がん細胞から血漿中へ放出されたエクソソームはさまざまな温度で90日間保存した後でも回収可能であり、バイオレポジトリに保存されたヒトの血液試料をバイオマーカー分析に利用することができる[51]。
がんなどの悪性腫瘍は、エクソソームの恒常性を維持する制御回路を、がん細胞の生存と転移を促進するために利用している[33][52]。
尿中のエクソソームは、積み荷のタンパク質やmiRNAの分析を行うことで、泌尿生殖器のがん、鉱質コルチコイドによる高血圧など多くの病態の検出に有益な可能性がある[7][53]。
神経変性疾患では、エクソソームはα-シヌクレインの拡散に関与しているようであり、疾患の進行を監視する手段として、そして薬剤の送達のための輸送手段としてなどの活発な研究が行われている[54]。
この分野の研究開発の促進を目的として、エクソソームの含有物に関するゲノム情報を収録したオープンアクセスのオンラインデータベースが開発されている[54]。
エクソソームと細胞間コミュニケーション
エクソソームの細胞間シグナル伝達における役割について活発な研究が行われている。エクソソームは起源細胞から離れた細胞と融合して内容物を放出することができるため、受容側の細胞に影響を与えている可能性がある[55]。例えば、"exosomal shuttle RNA" として知られる、細胞間を往来するRNAは、受容側の細胞のタンパク質産生に影響を与えている可能性がある[28][32]。樹状細胞やB細胞など、特定の細胞に由来するエクソソームは、細胞間で分子を輸送することによって病原体や腫瘍に対する適応免疫応答の媒介に機能的な役割を果たしている可能性がある[30][47]。
反対に、エクソソームの産生や内容物が起源細胞が受けた分子シグナルの影響を受ける可能性もある。この仮説の証拠として、低酸素にさらされた腫瘍細胞は血管新生能や転移能の高いエクソソームを分泌しており、血管新生を促進することで低酸素微小環境に適応したり、より好ましい環境への転移を促進したりしていることが示唆される[36]。近年では、慢性リンパ性白血病の進行に従ってエクソソームのタンパク質内容物が変化する可能性が示されている[56]。
腫瘍のエクソソームによる細胞間コミュニケーションが、がんの転移を媒介しているという仮説がある研究から立てられている。仮説では、エクソソームは腫瘍の情報を新たな細胞へ植え付け、転移によってその器官へ移動する準備を整えるとされている。研究では、腫瘍のエクソソームによるコミュニケーションは様々な器官への転移を媒介する能力があることが発見された。さらに、腫瘍細胞の増殖が不利である場合であっても、新たな領域や器官に植え付けられた情報は器官特異的な転移の拡大を促進する[57]。
エクソソームは自然免疫応答を高める積み荷を運搬している場合がある。例えば、サルモネラSalmonella entericaが感染したマクロファージは、ナイーブマクロファージと樹状細胞からのTNF-α、RANTES、IL-1ra、MIP-2、CXCL1、MCP-1、sICAM-1、GM-CSF、G-CSFなど、免疫促進サイトカインの分泌を促進する。エクソソームの炎症促進効果の一部は、エクソソームに取り込まれたリポ多糖によるものである[58]。
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