CRISPR
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メカニズム
CRISPRシステムのメカニズムの概要[40]
外来DNAはcas遺伝子群のいずれかにコードされているタンパク質によって30塩基対ほどの長さに分断され、それがCRISPR座位に何らかの方法で挿入されることで免疫記憶として機能する[41]。CRISPR座位は普段からRNAが転写されており、Casタンパク質によって各々外来配列を含む小さなRNA (crRNA) に分断されている。このRNAは、別のCasタンパク質を外来DNA（またはそれに由来するRNA）に導き、真核生物のRNAiに類似した機構でその機能を抑制する[40][48]。真核生物のRNAiと原核生物のCRIPSPR/CasシステムはどちらもRNAによる外来遺伝子の抑制機構であるが、反応に関わる酵素機構や二本鎖RNAの開裂の有無、塩基長などから明確に区別される[40]。
サブタイプによって機能的にも多様化していると考えられている。EcoliサブタイプのCasタンパク質群はCascadeとよばれる複合体を形成し、RNA産物をスペーサーとリピートからなる単位へ分断して複合体に取り込む[49]。Pyrococcus属ではエンドリボヌクレアーゼであるCas6がRNAを分断している[40]。大腸菌において、CRISPRによるファージの不活化にはCascadeとCas3が必要であるが、Cas1とCas2は必要でない。
このように、CRISPR/Casシステムは外来遺伝子に対する免疫機構として研究されてきたが、前述の通りCRISPRの中には自己の配列を標的としたスペーサーが存在していることも明らかになっている。この自己標的型のCRISPRは自己免疫反応に関わると推測されてきたが[45]、野兎病菌の別種であるFrancisella novicidaのCas9が小型CRISPR関連RNA (smal CRISPR-associated RNA; scaRNA)と名付けられた小型のRNAと共に複合体を形成し、内在性の遺伝子発現を調節しているという報告もあり、自己標的型のCRISPRが内在性の遺伝子調節に関与している可能性も指摘されている[50]。
注釈
- ^ ゲノム編集技術のこと。従来の遺伝子改変生物の作製法はランダムな変異によるものや、ES細胞の相同組換えによる標的遺伝子の改変に限られており、いずれも効率の低い方法であった。近年のZFNやTALENなどの人工制限酵素の開発により、ゲノム上の標的遺伝子の改変が容易になりつつある[53]。en:genome engineering参照。
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「CRISPR」の続きの解説一覧
- 1 CRISPRとは
- 2 CRISPRの概要
- 3 メカニズム
- 4 進化
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