ABCモデル

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出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2022/05/30 07:18 UTC 版)

ABCモデルの遺伝学的解析

ペチュニアの花

ABCモデルの構築のための遺伝学的解析においては、花においてホメオティック遺伝子の特徴を知るために、花器官に異常な表現型を示す突然変異体を解析することが大きなステップであった。それに続き、ABCモデルを裏付けるために各遺伝子の発現場所を特定するような解析が行われた。

変異体の分析

花の形態に影響を及ぼす突然変異は極めて多数あるが、その解析ができるようになったのは近年の進歩である。その中でもABCモデルの構築に大きな役割を果たしたのは。ある器官が他の器官が生じるべきところに異所的に形成されてしまう突然変異体である。このような変異体をホメオティック変異体と呼び、キイロショウジョウバエで初めて発見されたホメオティック遺伝子と類似の機能を持つ遺伝子の変異がその原因となっている。シロイヌナズナとキンギョソウの花におけるこの種の変異体は決まって隣り合うwhorlに同時に影響を与えており、次の三つのタイプに分類でき、それぞれの原因となっている遺伝子がAクラス、Bクラス、Cクラスと分類された。

Aクラスの遺伝子に変異が入った場合。シロイヌナズナにおけるapetala2(ap2)をはじめとしたこの種の変異体では、萼片の代わりに心皮が、花弁の代わりに雄蕊が形成されてしまう。
Bクラスの遺伝子に変異が入った場合。この変異体では花弁の代わりに萼が、雄蕊の代わりに心皮が形成されてしまう。シロイヌナズナにおいてはこの種の変異体としてapetala3とpistillataが発見されている。
Cクラスの遺伝子に変異が入った場合。この変異体では雄蕊が花弁に、心皮が萼に変形する。シロイヌナズナにおいてはagamous変異体が知られている^{[注 2]}。

以上の変異体の表現型は、ABCモデルを導入することによって説明出来る。すなわち、ABCの各クラスの遺伝子の各whorlでの発現の組み合わせによってつくられる花器官が異なること、そしてタイプAの遺伝子とタイプCの遺伝子はお互いの発現を抑制しあっているため一方の機能が失われるともう一方が発現場所を相補することを考え合わせると、各変異体における遺伝子の発現と作られる花器官は右の図のようになる^[6]^[20]。

**Aクラス変異体**
	B
C
心皮	雄蕊	雄蕊	心皮

**Bクラス変異体**
	（B）
A		C
がく	がく	心皮	心皮

**Cクラス変異体**
	B
A
がく	花弁	花弁	がく

注釈

^ 日本語の表記としては「ウォール」^[5]「ワール」^[6]などがあるが、日本語文献でもアルファベット表記が用いられることが多い^[4]^[7]ため本記事では以下"whorl"と表記することにする。
^ なお、この時whorl 4にできた萼片の内側には花弁、萼片のみからなる二次花が、さらにその内側には三次花が…と続いており、萼と花弁からなる八重咲きの表現型を示す。これは、正常なCクラス遺伝子はWUSHEL遺伝子を抑制しその結果として花メリステムの維持を抑制する働きを持つが、Cクラス変異体ではその働きが失われてメリステムが暴走し、花の形成が止まらなくなってしまうからである^[6]。