キロテリウム (生痕化石)とは？わかりやすく解説

キロテリウム
	生息年代: 245–205 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	キロテリウム
分類
シノニム
	Chirosaurus Kaup, 1835; Cheirotherium Friedrich Sickler, 1836; Cheirotherion Nopcsa, 1923; Krokodilipus Nopcsa, 1923; Saurichnites Kirchner, 1927;
種
	†Chirotherium barthii Kaup, 1835; †Chirotherium sickleri Kaup, 1835; †Chirotherium stortonense Morton, 1863; †Chirotherium vorbachi Kirchner, 1927; †Chirotherium beasleyi Peabody, 1948; †Chirotherium moquinense Peabody, 1956; †Chirotherium rex Peabody, 1948; †Chirotherium lulli Bock, 1952; †Chirotherium wondrai Heller, 1952; †Chirotherium swinnertoni (Sarjeant, 1970); †Chirotherium courelli DeMathieu, 1970; †Chirotherium atlensis Biron & Dutuit, 1981; †Chirotherium mediterraneum DeMathieu & Durand, 1991;

キロテリウム（学名：Chirotherium ）は、三畳紀から知られる生痕化石の属。

名称

属名は古代ギリシャ語で「手」を表すχειρός,（cheiros）と「獣」を表すθηρίον,（therion）の組み合わせで、「手の獣」を意味する。獣を意味する名前がつけられているのは、発見当初足跡を遺した生物が哺乳類であると考えられていたためである ^[1]。

日本では属名を直訳し「手獣」と呼ばれることがある^[2]。

特徴

足跡を残した主は偽鰐類の主竜類であったと考えられており、一般的にラウイスクス類またはプレストスクス類であるとされる。

キロテリウム属に分類される足跡は広い地域で産出しており、ドイツ^[3]^[4]^[5]^[6]^[7]やイギリス^[8] 、フランス^[9]、イタリア^[10]、北米^[11]^[12]^[13]、アルゼンチン^[14]、中国^[15]、モロッコ^[16]から知られる。

形態

前肢、後肢ともに5本指。第一指から第四指の指の先端は鉤爪となっている。第二指から第四指は第一指と第五指と比べて著しく長く、第三指が最長^[17]^[18]。第五指は鉤爪を持たず側面に張り出し、かつては親指（第一指）と解釈された^[19]。

歴史

発見当初、足跡を遺した生物は足を交差させて歩く熊や類人猿、または有袋類であると誤認された^[20]^[21]。

また、リチャード・オーウェンは1842年、迷歯類の両生類によって作られたと主張した^[22]。

キロテリウムが科学的に知られるようになってから80年後の1914年、イギリスのワトソンが消去法的に“槽歯類”（＝初期の主竜類）である可能性を指摘した^[23] 。

ギャラリー

Chirotherium barthii
砂岩に残ったキロテリウムと石膏型
ヒルトブルクハウゼンのキロテリウムの模型

脚注

^ Johann J. Kaup: Mittheilungen, an Professor Bronn gerichtet. Thier-Fährten von Hildburghausen: Chirotherium oder Chirosaurus. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde. Jahrg. 1835, S. 327–328, online
^ https://www2.pref.iwate.jp/~hp0910/tayori/BackNumber/94p4.pdf
^ Hartmut Haubold: Die Saurierfährten Chirotherium barthii Kaup, 1835 – das Typusmaterial aus dem Buntsandstein bei Hildburghausen/Thüringen und das „Chirotherium-Monument“. Veröffentlichungen des Naturhistorischen Museums Schleusingen. Bd. 21, 2006, S. 3–31
^ Daniel Krause, Hartmut Haubold: Die Fährtenfläche bei Eiterfeld (Osthessen, Landkreis Fulda), in den Chirotherium-Schichten der Solling-Folge des Buntsandsteins. Geologisches Jahrbuch Hessen. Bd. 135, 2007, S. 61–100
^ Ludwig Rumpf: Fährten-Abdrücke aus dem Bunten Sandsteine zu Aura an der Saale; lebender Frosch im Muschelkalk bei Höchberg; Bruchstück eines Geweihes vom Steinberge bei Würzburg; Trigonotreta fragilis und Placodus gigas Agass. aus dem hiesigen Muschelkalk; Dolomit als oberstes Glied der Muschelkalk-Formation ist dem Keuper-Gebilde angehörig. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie, 1842, S. 450–451 (online), Tafel VIII A (online; Anmerkung: Die darin abgebildeten Spuren sind untypisch ausgebildet und bieten ein treffendes Beispiel für sogenannte extramorphologische (d. h. substrat- und/oder erhaltungsbedingte) Variation)
^ Ludwig Rumpf: Ueber Thierfährten im bunten Sandstein bei Aura; Hufeisenähnliche Abdrücke im Bunten Sandstein von Elfershausen. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie, 1843, S. 705–707 Archive
^ W. Freudenberger, G. Geyer, B. Schröder: Der Buntsandstein in Bayern (nordwestliches Franken, Bruchschollenland und Randfazies im Untergrund). In: Deutsche Stratigraphische Kommission (Hrsg.; Koordination und Redaktion: J. Lepper & H.-G. Röhling für die Subkommission Perm-Trias): Stratigraphie von Deutschland XI. Buntsandstein. Schriftenreihe der Deutschen Gesellschaft für Geowissenschaften. Bd. 69, 2013, S. 547–582
^ Michael J. King, William A. S. Sarjeant, David B. Thompson, Geoffrey Tresise: A Revised Systematic Ichnotaxonomy and Review of the Vertebrate Footprint Ichnofamily Chirotheriidae from the British Triassic. Ichnos. Bd. 12, Nr. 4, 2005, S. 241–299, doi:10.1080/10420940591009312
^ George Demathieu, Georges Gand: Les sites à traces de pas de vertébrés du Trias à l'Hettangien. Contenu et interprétation. Le Naturaliste Vendéen. Bd. 3, 2003, S. 47–53 online (PDF; 263 kB)
^ Friedrich von Huene: Die Tetrapoden-Fährten im toskanischen Verrucano und ihre Bedeutung. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie, Abteilung B, Beilage-Band. Jhrg. 1941, S. 1–34
^ Michael Morales: Terrestrial Fauna and Flora from the Triassic Moenkopi Formation of the Southwestern United States. In: M. Morales, D.K. Elliot (Hrsg.): Triassic continental deposits of the American Southwest. Proceedings of a Special Symposium held at the Museum of Northern Arizona, Fragstaff, Arizona, USA, 21–22 September 1985. Journal of the Arizona-Nevada Academy of Science. Bd. 22, Nr. 1, 1987, S. 11
^ Paul E. Olsen, Hans-Dieter Sues: Correlation of continental Late Triassic and Early Jurassic sediments, and patterns of the Triassic-Jurassic tetrapod transition. In: K. Padian (Hrsg.): The Beginning of the Age of Dinosaurs. Faunal Change Across the Triassic-Jurassic Boundary. Cambridge University Press, New York 1986, S. 321–351, ISBN 0-521-30328-1
^ Earle E. Spamer, Edward Daeschler, L. Gay Vostreys-Shapiro: A Study of Fossil Vertebrate Types in the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. The Academy of Natural Sciences of Philadelphia Special Publication. Bd. 16, 1995, S. 287–293
^ Ricardo N. Melchor, Silvina de Valais: A Review of Triassic Tetrapod Track Assemblages from Argentina. Palaeontology. Bd. 46, Nr. 2, S. 355–372, doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00538.x
^ Lida Xing, Hendrik Klein, Martin G. Lockley, Jianjun Li, Jianping Zhang, Masaki Matsukawa, Jiafei Xiao: Chirotherium Trackways from the Middle Triassic of Guizhou, China. Ichnos. Bd. 20, Nr. 2, 2013, S. 99–107, doi:10.1080/10420940.2013.788505
^ Hendrik Klein, Sebastian Voigt, Hafid Saber, Jörg W. Schneider, Abdelkbir Hminna, Jan Fischer, Abdelouahed Lagnaoui, Andreas Brosig: First occurrence of a Middle Triassic tetrapod ichnofauna from the Argana Basin (Western High Atlas, Morocco). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. Bd. 307, Nr. 1–4, 2011, S. 218–231, doi:10.1016/j.palaeo.2011.05.021
^ Hendrik Klein, Hartmut Haubold: Differenzierung von ausgewählten Chirotherien der Trias mittels Landmarkanalyse. Hallesches Jahrbuch für Geowissenschaften. Bd. B 25, 2003, S. 21–36
^ Georges Demathieu, Pierre Demathieu: Chirotheria and Other Ichnotaxa of the European Triassic. Ichnos. Bd. 11, Nr. 1–2, 2004, S. 79–88, doi:10.1080/10420940490444898
^ Fabien Knoll: Alexander von Humboldt and the hand-beast: A contribution to palaeontology from the last universal scholar. Comptes Rendus Palevol. Bd. 8, Nr. 4, 2009, S. 427–436, doi:10.1016/j.crpv.2008.12.001
^ Swinton, W.E. (1961). “The history of Chirotherium”. Geological Journal 2 (3): 443–473. doi:10.1002/gj.3350020309.
^ Bowden, A.J.; Tresise, G.R.; Simkiss, W. (2010). “Chirotherium, the Liverpool footprint hunters and their interpretation of the Middle Trias environment”. Geological Society, London, Special Publications 343: 209–228. doi:10.1144/SP343.12.
^ Bowden, A.J.; Tresise, G.R.; Simkiss, W. (2010). “Chirotherium, the Liverpool footprint hunters and their interpretation of the Middle Trias environment”. Geological Society, London, Special Publications 343: 209–228. doi:10.1144/SP343.12.
^ D. M. S. Watson: The Cheirotherium. The Geological Magazine, New Series. Dekade 6, Bd. 1, Nr. 9, 1914, S. 395–398, online

[1] Johann J. Kaup: Mittheilungen, an Professor Bronn gerichtet. Thier-Fährten von Hildburghausen: Chirotherium oder Chirosaurus. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde. Jahrg. 1835, S. 327–328, online

[2] ttps://www2.pref.iwate.jp/~hp0910/tayori/BackNumber/94p4.pdf

[haubold06-3] Hartmut Haubold: Die Saurierfährten Chirotherium barthii Kaup, 1835 – das Typusmaterial aus dem Buntsandstein bei Hildburghausen/Thüringen und das „Chirotherium-Monument“. Veröffentlichungen des Naturhistorischen Museums Schleusingen. Bd. 21, 2006, S. 3–31

[4] Daniel Krause, Hartmut Haubold: Die Fährtenfläche bei Eiterfeld (Osthessen, Landkreis Fulda), in den Chirotherium-Schichten der Solling-Folge des Buntsandsteins. Geologisches Jahrbuch Hessen. Bd. 135, 2007, S. 61–100

[5] Ludwig Rumpf: Fährten-Abdrücke aus dem Bunten Sandsteine zu Aura an der Saale; lebender Frosch im Muschelkalk bei Höchberg; Bruchstück eines Geweihes vom Steinberge bei Würzburg; Trigonotreta fragilis und Placodus gigas Agass. aus dem hiesigen Muschelkalk; Dolomit als oberstes Glied der Muschelkalk-Formation ist dem Keuper-Gebilde angehörig. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie, 1842, S. 450–451 (online), Tafel VIII A (online; Anmerkung: Die darin abgebildeten Spuren sind untypisch ausgebildet und bieten ein treffendes Beispiel für sogenannte extramorphologische (d. h. substrat- und/oder erhaltungsbedingte) Variation)

[6] Ludwig Rumpf: Ueber Thierfährten im bunten Sandstein bei Aura; Hufeisenähnliche Abdrücke im Bunten Sandstein von Elfershausen. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie, 1843, S. 705–707 Archive

[7] W. Freudenberger, G. Geyer, B. Schröder: Der Buntsandstein in Bayern (nordwestliches Franken, Bruchschollenland und Randfazies im Untergrund). In: Deutsche Stratigraphische Kommission (Hrsg.; Koordination und Redaktion: J. Lepper & H.-G. Röhling für die Subkommission Perm-Trias): Stratigraphie von Deutschland XI. Buntsandstein. Schriftenreihe der Deutschen Gesellschaft für Geowissenschaften. Bd. 69, 2013, S. 547–582

[8] Michael J. King, William A. S. Sarjeant, David B. Thompson, Geoffrey Tresise: A Revised Systematic Ichnotaxonomy and Review of the Vertebrate Footprint Ichnofamily Chirotheriidae from the British Triassic. Ichnos. Bd. 12, Nr. 4, 2005, S. 241–299, doi:10.1080/10420940591009312

[9] George Demathieu, Georges Gand: Les sites à traces de pas de vertébrés du Trias à l'Hettangien. Contenu et interprétation. Le Naturaliste Vendéen. Bd. 3, 2003, S. 47–53 online (PDF; 263 kB)

[10] Friedrich von Huene: Die Tetrapoden-Fährten im toskanischen Verrucano und ihre Bedeutung. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie, Abteilung B, Beilage-Band. Jhrg. 1941, S. 1–34

[11] Michael Morales: Terrestrial Fauna and Flora from the Triassic Moenkopi Formation of the Southwestern United States. In: M. Morales, D.K. Elliot (Hrsg.): Triassic continental deposits of the American Southwest. Proceedings of a Special Symposium held at the Museum of Northern Arizona, Fragstaff, Arizona, USA, 21–22 September 1985. Journal of the Arizona-Nevada Academy of Science. Bd. 22, Nr. 1, 1987, S. 11

[12] Paul E. Olsen, Hans-Dieter Sues: Correlation of continental Late Triassic and Early Jurassic sediments, and patterns of the Triassic-Jurassic tetrapod transition. In: K. Padian (Hrsg.): The Beginning of the Age of Dinosaurs. Faunal Change Across the Triassic-Jurassic Boundary. Cambridge University Press, New York 1986, S. 321–351, ISBN 0-521-30328-1

[13] Earle E. Spamer, Edward Daeschler, L. Gay Vostreys-Shapiro: A Study of Fossil Vertebrate Types in the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. The Academy of Natural Sciences of Philadelphia Special Publication. Bd. 16, 1995, S. 287–293

[14] Ricardo N. Melchor, Silvina de Valais: A Review of Triassic Tetrapod Track Assemblages from Argentina. Palaeontology. Bd. 46, Nr. 2, S. 355–372, doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00538.x

[15] Lida Xing, Hendrik Klein, Martin G. Lockley, Jianjun Li, Jianping Zhang, Masaki Matsukawa, Jiafei Xiao: Chirotherium Trackways from the Middle Triassic of Guizhou, China. Ichnos. Bd. 20, Nr. 2, 2013, S. 99–107, doi:10.1080/10420940.2013.788505

[16] Hendrik Klein, Sebastian Voigt, Hafid Saber, Jörg W. Schneider, Abdelkbir Hminna, Jan Fischer, Abdelouahed Lagnaoui, Andreas Brosig: First occurrence of a Middle Triassic tetrapod ichnofauna from the Argana Basin (Western High Atlas, Morocco). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. Bd. 307, Nr. 1–4, 2011, S. 218–231, doi:10.1016/j.palaeo.2011.05.021

[17] Hendrik Klein, Hartmut Haubold: Differenzierung von ausgewählten Chirotherien der Trias mittels Landmarkanalyse. Hallesches Jahrbuch für Geowissenschaften. Bd. B 25, 2003, S. 21–36

[18] Georges Demathieu, Pierre Demathieu: Chirotheria and Other Ichnotaxa of the European Triassic. Ichnos. Bd. 11, Nr. 1–2, 2004, S. 79–88, doi:10.1080/10420940490444898

[19] Fabien Knoll: Alexander von Humboldt and the hand-beast: A contribution to palaeontology from the last universal scholar. Comptes Rendus Palevol. Bd. 8, Nr. 4, 2009, S. 427–436, doi:10.1016/j.crpv.2008.12.001

[20] Swinton, W.E. (1961). “The history of Chirotherium”. Geological Journal 2 (3): 443–473. doi:10.1002/gj.3350020309.

[21] Bowden, A.J.; Tresise, G.R.; Simkiss, W. (2010). “Chirotherium, the Liverpool footprint hunters and their interpretation of the Middle Trias environment”. Geological Society, London, Special Publications 343: 209–228. doi:10.1144/SP343.12.

[22] Bowden, A.J.; Tresise, G.R.; Simkiss, W. (2010). “Chirotherium, the Liverpool footprint hunters and their interpretation of the Middle Trias environment”. Geological Society, London, Special Publications 343: 209–228. doi:10.1144/SP343.12.

[23] D. M. S. Watson: The Cheirotherium. The Geological Magazine, New Series. Dekade 6, Bd. 1, Nr. 9, 1914, S. 395–398, online

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