チラコイド

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出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2022/06/09 13:43 UTC 版)

チラコイドの機能

チラコイド膜における光化学系反応

チラコイドは光合成の光化学反応が行われる場所である。これには、光による水の酸化と酸素の生成、プロトンと電子の勾配形成等が含まれる。

水の光分解

詳細は「光分解」を参照

光合成の第一段階では、光により水を酸化し、電子伝達系に電子を供給するとともにプロトン勾配を形成する。水の開裂反応はチラコイド膜のルーメン側で行われ、光化学系によって捕獲された光のエネルギーが用いられる。この水の酸化反応によって、細胞呼吸に不可欠な酸素が廃棄物として生成される。生成された酸素分子は、大気中に放出される。

電子伝達系

詳細は「電子伝達系」を参照

光合成では、以下の2種類の方法で電子伝達が行われる。

非循環的電子伝達または非循環的光リン酸化反応には、両方の光化学系が関与し、NADPH + H+とATPを生成する。
循環的電子伝達または循環的光リン酸化反応には、光化学系Iのみが関与し、ATPのみを生成する。

光化学系Iは、光エネルギーを用いてNADP+をNADPH + H+に還元する。非循環的電子伝達にも循環的電子伝達にも関与する。循環的電子伝達では、励起電子が電子伝達系に伝わり、葉緑体に戻る。
光化学系IIは、光エネルギーを用いて水分子を酸化し、電子、プロトン、酸素分子を生成する。循環的電子伝達のみに関与する。この系では電子は保存されず、水分子の酸化により継続的に供給され、NADP+のNADPHへの還元に消費される。

化学浸透

詳細は「化学浸透」を参照

チラコイド膜と光化学系の主要な役割は、化学浸透圧を形成することである。電子伝達系での輸送は、電子のエネルギーを用いてストロマからラメラにプロトンを能動輸送する。光合成の際には、ルーメンはpH4程度の酸性、ストロマはpH8程度の塩基性である。これは、チラコイド膜を挟んでプロトンの濃度が約1万倍も違うことを意味している。

プロトン勾配の原因

ルーメンのプロトンの供給源には、主に以下の3つがある。

ルーメン内での光化学系II複合体による、水の酸素、電子、プロトンへの光分解
非循環的電子伝達の際の光化学系IIからプラストキノンへの電子の輸送により、ストロマのプロトンが2つ消費される。これは、ルーメン内で還元されたプラストキノンがシトクロムb6f複合体によって酸化される際に解放される。
循環的電子伝達の際のフェレドキシンによるプラストキノンの還元によっても、ストロマからルーメンに2つのプロトンが輸送される。

ストロマ内でNADPレダクターゼによりNADP+からNADPHを生成する際にもプロトン勾配が発生する。

ATP生成

葉緑体内でのATP生成の分子機構は、ミトコンドリア内での機構と類似しており、プロトン駆動力が用いられる。しかし、葉緑体ではATP合成に必要なポテンシャルエネルギーをプロトン駆動力の化学ポテンシャルにより大きく依存している。プロトン駆動力はプロトン勾配によるプロトンの化学ポテンシャルと膜を挟んだ電位の総和である。電荷の分離による膜電位がかなり大きいミトコンドリア内膜と比べ、チラコイド膜では電位勾配はほとんどない。これを埋め合わせるために、ミトコンドリア内膜のプロトン勾配が10倍程度であるのに対して、チラコイド膜のプロトン勾配は1万倍にも達する。結果としてのルーメンとストロマの間の電気化学的勾配は、ATPシンターゼを用いたATP合成に十分なものとなっている。プロトンがATPシンターゼのチャネルを通って勾配に沿って元に戻ると、ADP + Piが結合してATPが生成する。このような機構で光化学反応はプロトン勾配を通じ、ATP合成と協調している。

出典

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