トロンボーンモデル

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トロンボーンモデル

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2022/01/06 09:03 UTC 版)

「DNA複製」の記事における「トロンボーンモデル」の解説

トロンボーンモデルとは、大腸菌で発見されたラギング鎖合成の特徴的な様式を指す。すなわち、ラギング鎖合成では親鎖の一部がループ構造を形成し、複製過程でこのループが演奏中のトロンボーンのように伸びたり縮んだりする。 進行方向が反対であるにもかかわらず、2つの親鎖は同じ速度で複製されるのは不思議なことである。絶えず複製を続けるリーディング鎖はともかく、ラギング鎖のpol IIIは複製作業を分散している。中断してはDNAから離れ、はるか遠くのプライマー－鋳型接合体に移動し、作業を再開しなければならない。これがリーディング鎖と同じペースというのは、解離から再結合までのタイムラグが一瞬でなければならないはず。不可思議なpol IIIのジャンプのカギはラギング鎖が成すループ構造とその根元を掴むレプリソームである。 前述したようにレプリソームはDNAへリカーゼを持つため、常に複製フォークに存在する。リーディング鎖、ラギング鎖担当のDNAポリメラーゼも含む。すなわち、レプリソームはラギング鎖において2カ所を掴む。1つはDNAへリカーゼを介した複製フォーク。ループの根元の1本はそこから分かれたばかりのssDNAである。もう1カ所はpol IIIにより複製中の部分である。ループ構造はこれら離れた2箇所の距離をなくす。 2本の根元ssDNAは1本の親鎖であるが、流れる向きは異なり、どちらもループへと向かう。pol IIIの通過DNA領域とDnaBのそれを送り込むため、ループは大きくなっていく。このとき、γ複合体は開いたDNAクランプを準備している。また、岡崎フラグメントが伸長され始めてからしばらくすると、DNAヘリカーゼにプライマーゼが結合する。プライマーゼはループの中、すなわちpol IIIの複製方向と逆の位置に行き、プライマーRNAを置く。プライマーゼは離れ、やがてpol IIIは直前に伸長した岡崎フラグメントに到達する。DNAクランプの項で述べたように、pol IIIは既製の岡崎フラグメントに出会うと、親鎖（にはまったDNAクランプ）から離れる。レプリソームが根元の一つを放すことにより、ループは縮む。pol IIIは鋳型鎖から解離した後もレプリソームの一部として複製フォークに留まるので、次のプライマー－接合体へと素早く移動。そこにγ複合体は用意していたDNAクランプをはめ、pol IIIはこれに結合する。ラギング鎖合成ではこれが繰り返される。