鳥類 鳥類の概要

鳥類

出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』 (2021/08/29 01:11 UTC 版)

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鳥綱 Aves
生息年代: 後期ジュラ紀現世、150–0 Ma
現存している鳥類およそ30の分類目のうち、
代表的な18種を示す。(クリックして拡大)
分類
: 動物界 Animalia
: 脊索動物門 Chordata
亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata
上綱 : 四肢動物上綱 Tetrapoda
: 鳥綱 Aves
学名
Aves
Linnaeus1758[1]
和名
「鳥(とり)」
英名
"Bird"
亜綱

概説

現存英語版する鳥類は約1万種であり[5](これまでの各分類に基づき、8600種[2]や、9000種[3]などとしているものもある)、四肢動物のなかでは最も種類の豊富な(分類目)となっている。現存している鳥類の大きさはマメハチドリの5cmからダチョウの2.75mにおよび、体重はマメハチドリが2g[6]、ダチョウは100kgである[7]化石記録によれば、鳥類は1億5000万年から2億年前ごろのジュラ紀の間に、獣脚類恐竜から進化したことが示されている[8][9]。そして最も初期の鳥類として知られているのが、中生代ジュラ紀後期の始祖鳥 (Archaeopteryx) で、およそ1億5000万年前である[10]。現在では大部分の古生物学者が、鳥類を約6550万年前のK-Pg境界絶滅イベントを生き延びた、恐竜の唯一の系統群であると見なしている。

現生鳥類の特徴は、羽毛があり、歯のないくちばしを持つこと、硬い殻を持つ卵を産むこと、高い代謝率、二心房二心室の心臓、そして軽量ながら強靭な骨格を持つことである[4]。翼は前肢が進化したもので、ほとんどの鳥がこの翼を用いて飛ぶことができるが、平胸類(走鳥類)や、ペンギン類、いくつかの島嶼に適応した固有種などでは翼が退化して飛べなくなっている。それでも現存する鳥類のすべての種が翼を持つが[4]、数百年前に絶滅してしまったモア類のように、完全に翼を失った例もある[11]。また鳥類は飛翔することに高度に適応した、独特な消化器呼吸器を持っている。ある種の鳥類、とりわけカラス類オウム類は最も知能の高い動物種のひとつであり、多くの種において道具を加工して使用英語版することが観察されており、また、さまざまな社会的な種が、世代間の知識の文化的伝達を示している。

鳥類は北極から南極に至る地球上の広範囲の生態系に生息している。また、多くの種が毎年長距離の渡りを行い、さらに多くが不規則な短距離の移動を行っている。

鳥類は社会的英語版であり、視覚的な信号や、地鳴き (call)、さえずり (song) などの聴覚的な伝達行動を取り、そして協同繁殖英語版や捕食(狩り)行動、群れ形成 (flocking)、モビング(mobbing、偽攻撃、捕食者に対して群れをなして騒ぎ撃退する行動)などの社会的行動に加わる[12]。大多数の種は社会的に一夫一婦であり、この関係は通常1回の繁殖期ごととなる。なかには数年にわたるのもあるが、生涯続くものは稀である。一夫多妻(複数の雌)や、稀に一妻多夫(複数の雄)の繁殖システムを持つ種も存在する。卵は通常、巣に産卵され、親鳥によって抱卵英語版される。ほとんどの鳥類は孵化後、しばらく続けて親鳥が雛(ひな)の世話をする。

多くの種が経済的重要性を担っており、ほとんどは狩猟対象もしくは家禽であるが、なかにはペットとして、とりわけ鳴禽類オウム類のように人気のある種もある。それ以外にも、グアノ(鳥糞石)が肥料にするために採取される。鳥類は、宗教からポピュラー音楽の歌詞にいたるまで、人間のあらゆる文化面によく登場する。しかし、分かっているだけで約130種の鳥が、17世紀以降の人間の活動によって絶滅し[13][14]、さらにそれ以前には数百種以上が絶滅している。保全への取り組みが進められてはいるが、現在約1200種の鳥が、人的活動によって絶滅の危機に瀕している。

進化と分類学

始祖鳥 (Archaeopteryx)。既知の最古の鳥類。

鳥類の分類体系の中で最も古いものは、1676年の『鳥類学』 Ornithologiae においてフランシス・ウィラビイジョン・レイによって示されたものである[15][16]カール・フォン・リンネは1758年に、現在に繋がる生物の分類体系を発表しているが、鳥類の分類はウィラビイとレイのものを元にしている[17]。鳥類は、リンネ式分類英語版では鳥に分類されるが、系統分類英語版では恐竜の一系統である獣脚類の中に分類される[18]。現生の動物で鳥類の姉妹群にあたるのはワニ目で、どちらも主竜類の生き残りである。系統学的には通常、鳥類は現生鳥類と始祖鳥 (Archaeopteryx lithographica) の最も近い共通祖先の子孫のすべてと定義されている[19]。この定義では、始祖鳥は最も古い鳥ということになる。一方、ジャック・ゴーティエは、鳥綱を現生鳥類のみからなるクラウングループとして定義しており、多くの科学者に用いられている。この定義では鳥綱と新鳥亜綱の範囲が一致する。化石種の大半は鳥綱から除外されるが、鳥綱と共に 鳥群 (Avialae、「鳥の翼」[20])に位置づけられる[21]。これはひとつには、始祖鳥の系統的位置に残る不確かの問題を回避するためである。ゴーティエは他にも、「ワニより現生鳥類に近縁な全ての主竜類」や「羽毛を持つ進化した主竜類」といった定義があることを認知している。

恐竜と鳥類の起源

中国で発見された白亜紀の鳥、孔子鳥 (Confuciusornis)。

化石を初めとする生物学的な証拠から、大部分の科学者は鳥類が特殊化した獣脚類恐竜の一群であることを認めている[22]。さらに具体的には、獣脚類の中でも、ドロマエオサウルス類オヴィラプトル類を含むマニラプトル類の仲間であるとされる[23][24]。鳥類に近縁な非鳥類型獣脚類の化石が発見されるたびに、明瞭だった鳥類と非鳥類の区別が曖昧になってきている[25]。1990年代以降の中国東北部の遼寧省での発見によって、多くの小形獣脚類に羽毛があったことが明らかになったことがこれに拍車をかけた[26][27]。2014年には、獣脚類恐竜から鳥類への進化の詳細に関する研究が報告されている[8][9]

現代古生物学における定説では、鳥類(鳥群)は、ドロマエオサウルス類やトロオドン類を含む、デイノニコサウルス類 (Deinonychosauria) に最も近縁で[28]、これらは原鳥類 (Paraves) と呼ばれるグループを構成する。原鳥類の基部には、ドロマエオサウルス科ミクロラプトル(ミクロラプトル・グイ、Microraptor gui[29]など、 滑空または飛行していた可能性があると形態から考えられている種が位置している。デイノニコサウルス類で最も基部のものは非常に小型であり、原鳥類の祖先が、樹上性英語版または滑空可能、あるいはその両方であった可能性を示唆している[30][31]。近年の研究では、初期の鳥類は、肉食であった始祖鳥や羽毛恐竜とは異なり、雑食性であったことが示唆されている[32]

ジュラ紀後期の始祖鳥は、最初に発見されたミッシングリンク (transitional fossils) のひとつとして有名であり、この化石は19世紀後期において進化論が支持される根拠となった[33]。始祖鳥は、従来爬虫類の特徴とされてきた、歯、鉤爪のある指、長いトカゲに似たといった特徴を持ちながら、現生鳥類と同様の風切羽を持つ翼も併せ持つ生物がいたことを示す最初の化石となった[34]。始祖鳥は、現生鳥類の直接の祖先であるとは考えられていないが、おそらくはそれに近縁であったとされる[35]

異論と論争

鳥類の起源をめぐっては多くの論争があった。恐竜よりも原始的な主竜類から進化したのではないか、鳥盤類恐竜の方が近縁なのではないか、といったものである[36]。鳥盤類と現生鳥類は、骨盤の構造がよく似ているが、鳥類は竜盤類に属する獣脚類恐竜が起源であると考えられているので、鳥盤類と鳥類の類似性は無関係に進化したものとされる[37]。事実、鳥類に似た骨盤の構造は、特異な獣脚類として知られるテリジノサウルス科英語版において3度獲得されている。

一部の少数派の研究者は、鳥類が恐竜から進化したのではなく、ロンギスクアマのような初期の爬虫類から進化したと主張しており[38]、代表的な人物にノースカロライナ大学の鳥類古生物学者アラン・フェドゥーシアがいる。この説にはほとんどの古生物学者が反対しており[39]、反論が多い。

初期の鳥類の進化

鳥綱 

始祖鳥
Archaeopteryx

 パイゴスティル類 

孔子鳥
Confuciusornis

 鳥胸類 

エナンティオルニス類
Enantiornithes

 真鳥類 

ヘスペロルニス類
Hesperornithiformes

現生鳥類
Neornithes

簡略化した基礎鳥類 (Basal bird) の系統発生
キアッペ (Chiappe)、2007 に基づく[40]

鳥類(鳥群)で最古の化石は、中国の髫髻山層で発見されたもので、約1億6千万年前のジュラ紀後期(オックスフォーディアン)に遡る。 当時の種類には、Anchiornis huxleyiXiaotingia zhengi、およびAurornis xui などがある。

初期鳥類で最もよく知られる始祖鳥Archaeopteryx は、少し後の年代、約1億5500万年前のジュラ紀のドイツの地層で発見された。 これらの初期鳥類の多くは、通常とは異なる解剖学的特徴を共有しており、現生鳥類の祖先にも見られたかもしれないが、少なくとも進化の過程で失われた。 そうした特徴には、例えば死ぬまで接地せず宙に向かっていた可能性のある第2趾の大きな爪や、空中制動に用い得る、後肢と足を覆う長い羽がある。

白亜紀になると、鳥類は大きく形態的多様性を増した[40]。翼の鉤爪や歯などの原始形質を維持したグループも多かったが、歯は現生鳥類(新顎類)をはじめとした多くのグループで独立に失われていった。始祖鳥やジェホロルニス英語版のような最も初期のものでは、祖先に由来する、骨の通った長い尾が見られたが[40]、より進化した鳥類であるパイゴスティル類では、尾が尾端骨英語版の出現と共に短くなった。約9500万年前の後期白亜紀には、より鋭敏な嗅覚を持つように進化した[41]

尾の短い鳥類の系統のうち、最初に多様化を遂げたのがエナンティオルニス類である。エナンティオルニスは「逆さの鳥」を意味し、肩甲骨の構造が現生鳥類のものと反転していることに由来している。エナンティオルニス類は生態系において多様なニッチを占め[40]渉禽のように砂浜で餌をあさるものや、魚を捕食するものから、樹上に棲むもの、種子を食べるものがいた。エナンティオルニテス類は白亜紀に繁栄したものの、中生代の終わりに恐竜と共に絶滅した。

次に多様化を遂げた真鳥類は、半水生で、魚や小型の水生生物を食べるのに特化していた。 陸上や樹上で繁栄したエナンティオルニス類とは異なり、初期の真鳥類の大半は枝などに止まる能力を発達させなかった、シギチドリに似たものや、渉禽類に似たもの、水泳・潜水を行うものなどがあった。

そうしたものの中には、カモメ類に似たイクチオルニス属の他[42]、海洋での魚の捕食に非常によく適応したヘスペロルニス目英語版があり、これは飛翔する能力を失って主に水中で生活していた[40]。また、初期の真鳥類はまた、発達した竜骨突起のある胸骨、歯のない嘴になった顎など、現生鳥類的な多くの特性を発達させた(ただし、現生鳥類以外では、大半は嘴より後ろに歯を備えていた)。真鳥類の中には、尾端骨で扇状の尾羽を自由に制御できた最初の鳥類もおり、後肢の羽が担っていた空中制動の役割を受け継ぎ、後肢が無毛になるきっかけとなった可能性がある。

鳥類の頭骨のモザイク進化に関する研究により、すべての新鳥類の最も新しい共通の祖先は、カギハシオオハシモズに似た嘴とニシコウライウグイスに似た頭骨を持っていたことがわかった。両種は小型でよく飛ぶ、林冠で採餌する雑食性鳥類であり、共通祖先についても同様であると考えられる。

現生鳥類の多様化

すべての現生鳥類は新鳥亜綱に位置づけられ、2つの下位分類群が存在する。古顎類 (Palaeognathae) は飛べない平胸類(走鳥類、ダチョウなど)とほとんど飛べないシギダチョウ類からなり、これら以外の鳥類は全て、極めて多様化している新顎類 (Neognathae) に含まれる。この2つの分類群は上目として扱われることが多いが[43]リブジー や Zusi は区として扱っている[18]。既知の現生鳥類の種数はおよそ9700種以上[7]、9930種[44]から1万530種[5]となる。

新顎類の多様化は、中生代のうちに起こっていたことが、白亜紀後期のカモ科Vegavis 属の発見によって明らかになっている[45]。また、8500万年前のAustinornis lentus がキジ目に属するという説もある。

新顎類ではキジカモ類が基部で分かれる。これにはカモ目カモ類ガン類ハクチョウ類サケビドリ類)とキジ目キジライチョウ類ツカツクリ類ホウカンチョウ科など)が含まれる。この分岐の起こった年代についてはまだ盛んに議論されている。真鳥亜綱が白亜紀に進化したこと、他の新顎類からキジカモ類が分岐したのがK-T境界絶滅イベントの以前であることについては意見が一致しているが、キジカモ類以外の新顎類の適応放散も恐竜の絶滅以前だったのかどうかは異なる見解がある[46]。これは、適応放散の推定年代結果が手法によって異なるためである。化石記録では第三紀、DNA分岐年代推定は白亜紀の適応放散を示唆している[46][47]

鳥類の分類は議論の絶えない分野である。シブリーアールキストの「シブリー・アールキスト鳥類分類Phylogeny and Classification of Birds (1990) は、鳥類の分類における画期的な業績であり[48]、頻繁に議論され、絶えず修正されている。かつては目の位置づけが正確であることを示唆する証拠が多いと考えられていたが[49]、2000年代後半に明らかになった分子系統により、いくつかの目分類は大幅な修正を受けた。目同士の関係性についても、研究者によって意見の不一致がある。解剖学、化石、DNA などあらゆる証拠が問題解決のために用いられてきたが、強いコンセンサスは得られていない。しかし近年には、新たな化石や分子解析による証拠から、現生鳥類の目の進化に関して、徐々に新しい知見がもたらされるようになってきている。

現生鳥類の目分類

新鳥類

古顎類 Paleognathae

新顎類

キジカモ類 Galloanserae

Neoaves

現生鳥類の基系統 (basal) の多様化

以下の目分類は、国際鳥類学会 (IOC) による目分類である。シブリー分類のような全面的な変更はないが、伝統的な目分類に対する修正により、ほぼ系統分類となっている。これらの修正は、初期の分子系統分類 シブリーら (1990) や、最新の形態系統分類 Livezey & Zusi (2007) などと共通点は少ない[50]

目レベルまでの系統は完全には解かれていないが、系統は、以下のような分類群が提案されている(ただし landbirds 〈陸鳥〉は正式な分類群ではない)。これらの系統は、有望なレトロポゾンによるものや[51]、近年の複数の研究 (Hackett, 2008[50]; Mayr 2011[52]) で支持されている。

古顎類 Palaeognathae シギダチョウ目 Tinamiformesダチョウ目 Struthioniformesレア目 Rheiformesヒクイドリ目 Casuariiformesキーウィ目 Apterygiformes
新顎類
Neognathae
キジカモ類 Galloanserae キジ目 Galliformesカモ目 Anseriformes
Neoaves ネッタイチョウ目 Phaethontiformesサケイ目 Pteroclidiformesクイナモドキ目 Mesitornithidaeハト目 Columbiformesジャノメドリ目 Eurypygiformesツメバケイ目 Opisthocomiformesノガン目 Otidiformesカッコウ目 Cuculiformesツル目 Gruiformesエボシドリ目 Musophagiformesチドリ目 Charadriiformes
  Mirandornithes[53] カイツブリ目 Podicipediformesフラミンゴ目 Phoenicopteriformes
Strisores[52] ヨタカ目 Caprimulgiformesアマツバメ目 Apodiformes
Aequornithes[52] アビ目 Gaviiformesペンギン目 Sphenisciformesミズナギドリ目 Procellariiformesコウノトリ目 Ciconiiformesペリカン目 Pelecaniformesカツオドリ目 Suliformes
landbirds[46] ノガンモドキ目 Cariamiformesタカ目 Accipitriformesフクロウ目 Strigiformesネズミドリ目 Coliiformesオオブッポウソウ目 Leptosomatiformesキヌバネドリ目 Trogoniformes
  Picocoraciae[52] サイチョウ目 Bucerotiformesキツツキ目 Piciformesブッポウソウ目 Coraciiformes
Eufalconimorphae[51] ハヤブサ目 Falconiformes
  Psittacopasserae[51] オウム目 Psittaciformesスズメ目 Passeriformes
Neoaves の2つの姉妹群 Coronaves と Metaves[54]

現生鳥類は古顎類新顎類に分かれ、新顎類はキジカモ類Neoaves に分かれる。鳥類の現生種のうち、古顎類は0.5%、キジカモ類は4.5%を占めるにすぎず、Neoaves に種の95%が含まれる。

古顎類は従来、胸骨竜骨突起を残すシギダチョウ類と、竜骨突起を喪失した平胸類(走鳥類〈ダチョウ類〉)に分けられてきたが、平胸類の単系統性が分子系統により否定された[55]

Neoaves は鳥類のなかで最も適応放散した群だが、その下位分類は確定していない。シブリーらを含む以前の試みのほとんどは、実際の系統を反映していないことが判明し、現在の分類に残っていない。Ericson et al. (2006)[46]Neoaves が2つの姉妹群 CoronavesMetaves に分かれるとし、Hackett et al. (2008)[50]にも弱く支持されたが、異論もある[52]


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