鳥類 鳥類の概要

鳥類

出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』 (2023/01/09 06:58 UTC 版)

鳥類
Aves
生息年代: 後期ジュラ紀現世、150–0 Ma
現存している鳥類およそ30の分類目のうち、
代表的な18種を示す。(クリックして拡大)
分類
: 動物界 Animalia
: 脊索動物門 Chordata
亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata
階級なし : 四足類 Tetrapoda
階級なし : 有羊膜類 Amniota
階級なし : 竜弓類 Sauropsida
階級なし : 恐竜類 Dinosauria
階級なし : 獣脚類 Theropoda
階級なし : 鳥翼類 Avialae
: 鳥綱 Aves
学名
Aves
Linnaeus1758[1]
シノニム
  • 今鳥亜綱 Neornithes
和名

鳥類
英名
Bird
下位分類群

概説

分類階級は[2][3]である。

飛行を得意とした動物である。現生鳥類 (Modern birds) はくちばしを持つ卵生の脊椎動物であり、一般的には(つまり以下の項目は当てはまらない種や齢が現生する)体表が羽毛で覆われた恒温動物で、はなく、前肢になって、飛翔のための適応が顕著であり、二足歩行を行う[4]。後述の通り、本綱を爬虫類竜盤目獣脚亜目に分類し、綱および目を廃止するとする説もある。[要出典]

現存英語版する鳥類は約1万種であり[5](これまでの各分類に基づき、8600種[2]や、9000種[3]などとしているものもある)、四肢動物のなかでは最も種類の豊富な(分類目)となっている。現存している鳥類の大きさはマメハチドリの5cmからダチョウの2.75mにおよび、体重はマメハチドリが2g[6]、ダチョウは100kgである[7]化石記録によれば、鳥類は1億5000万年から2億年前ごろのジュラ紀の間に、獣脚類恐竜から進化したことが示されている[8][9]。そして最も初期の鳥類として知られているのが、中生代ジュラ紀後期の始祖鳥 (Archaeopteryx) で、およそ1億5000万年前である[10]。現在では多数の古生物学者が、鳥類を約6550万年前のK-Pg境界絶滅イベントを生き延びた、恐竜の唯一の系統群であると見なしている。

現生鳥類の特徴は、羽毛があり、歯のないくちばしを持つこと、硬い殻を持つ卵を産むこと、高い代謝率、二心房二心室の心臓、そして軽量ながら強靭な骨格を持つことである[4]。翼は前肢が進化したもので、ほとんどの鳥がこの翼を用いて飛ぶことができるが、平胸類(走鳥類)や、ペンギン類、いくつかの島嶼に適応した固有種などでは翼が退化して飛べなくなっている。それでも現存する鳥類のすべての種が翼を持つが[4]、数百年前に絶滅してしまったモア類のように、完全に翼を失った例もある[11]。また鳥類は飛翔することに高度に適応した、独特な消化器呼吸器を持っている。ある種の鳥類、とりわけカラス類オウム類は最も知能の高い動物種のひとつであり、多くの種において道具を加工して使用英語版することが観察されており、また、さまざまな社会的な種が、世代間の知識の文化的伝達を示している。

鳥類は北極から南極に至る地球上の広範囲の生態系に生息している。また、多くの種が毎年長距離の渡りを行い、さらに多くが不規則な短距離の移動を行っている。

鳥類は社会的英語版であり、視覚的な信号や、地鳴き (call)、さえずり (song) などの聴覚的な伝達行動を取り、そして協同繁殖英語版や捕食(狩り)行動、群れ形成 (flocking)、モビング(mobbing、偽攻撃、捕食者に対して群れをなして騒ぎ撃退する行動)などの社会的行動に加わる[12]。大多数の種は社会的に一夫一婦であり、この関係は通常1回の繁殖期ごととなる。なかには数年にわたるのもあるが、生涯続くものは稀である。一夫多妻(複数の雌)や、稀に一妻多夫(複数の雄)の繁殖システムを持つ種も存在する。卵は通常、巣に産卵され、親鳥によって抱卵英語版される。ほとんどの鳥類は孵化後、しばらく続けて親鳥が雛(ひな)の世話をする。

多くの種が経済的重要性を担っており、ほとんどは狩猟対象もしくは家禽であるが、なかにはペットとして、とりわけ鳴禽類オウム類のように人気のある種もある。それ以外にも、グアノ(鳥糞石)が肥料にするために採取される。鳥類は、宗教からポピュラー音楽の歌詞にいたるまで、人間のあらゆる文化面によく登場する。しかし、分かっているだけで約130種の鳥が、17世紀以降の人間の活動によって絶滅し[13][14]、さらにそれ以前には数百種以上が絶滅している。保全への取り組みが進められてはいるが、現在約1200種の鳥が、人的活動によって絶滅の危機に瀕している。

進化と分類

恐竜類の進化

鳥類は、系統分類英語版では恐竜の一系統である獣脚類に分類される[15]。さらに獣脚類の中でも、ドロマエオサウルス科オヴィラプトロサウルス類を含む手盗類の仲間であるとされる[16][17]

現代古生物学における定説では、鳥類(鳥翼類)は、ドロマエオサウルス類やトロオドン類を含むデイノニコサウルス類 (Deinonychosauria) に最も近縁で[18]、これらは原鳥類 (Paraves) と呼ばれるグループを構成する。原鳥類の基部には、ドロマエオサウルス科ミクロラプトル(ミクロラプトル・グイ、Microraptor gui[19]など、滑空または飛行していた可能性があると形態から考えられている種が位置している。デイノニコサウルス類で最も基部のものは非常に小型であり、原鳥類の祖先が、樹上性英語版または滑空可能、あるいはその両方であった可能性を示唆している[20][21]。2014年には、獣脚類恐竜から鳥類への進化の詳細に関する研究が報告されている[8][9]

現生の動物で鳥に最も近縁な動物はワニである。ワニ、鳥、(鳥以外の)恐竜はいずれも主竜類に分類される。

鳥類の起源をめぐっては多くの論争があった。恐竜よりも原始的な主竜類から進化したのではないか、鳥盤類恐竜の方が近縁なのではないか、といったものである[22]。鳥盤類と現生鳥類は、骨盤の構造がよく似ているが、鳥類は竜盤類に属する獣脚類恐竜が起源であると考えられているので、鳥盤類と鳥類の類似性は無関係に進化したものとされる[23]。事実、鳥類に似た骨盤の構造は、特異な獣脚類として知られるテリジノサウルス科英語版において3度獲得されている。

一部の少数派の研究者は、鳥類が恐竜から進化したのではなく、ロンギスクアマのような初期の爬虫類から進化したと主張しており[24]、代表的な人物にノースカロライナ大学の鳥類古生物学者アラン・フェドゥーシアがいる。これを発展させて、「鳥類こそ恐竜の起源である」とする「恐竜鳥類起源説(BCF理論)」を唱える研究者もいたが、このような説にはほとんどの古生物学者が反対しており[25]、反論が多い。またこの説の根拠とされ、俗に「プロトアビス」と称された、最初期の恐竜に似たラウィスクス類の生物も、鳥はおろかマニラプトル類との直接の関係も全くなかったことが判明している。

鳥翼類の進化

鳥類 (Avis) は、古くは現在より広い意味で用いられていた。例えば、鳥類は現生鳥類と始祖鳥 (Archaeopteryx lithographica) の最も近い共通祖先の子孫のすべてと定義されていた[26]。この広義の定義では、始祖鳥は最も古い鳥類 (Avis) ということになる。

しかし、鳥類に近縁な非鳥類型獣脚類の化石が発見されるたびに、明瞭だった鳥類と非鳥類の区別が曖昧になった[27]。1990年代以降の中国東北部の遼寧省での発見によって、多くの小形獣脚類に羽毛があったことが明らかになったことがこれに拍車をかけた[28][29]

そこでジャック・ゴーティエは、鳥類 (Avis) を現生鳥類のみからなるクラウングループとして定義し直した。この定義は現在、多くの科学者に用いられている。この定義では鳥類 (Avis) と今鳥亜綱 (Neornithes) の範囲が一致する。

鳥翼類

始祖鳥
Archaeopteryx

尾端骨類

孔子鳥
Confuciusornis

鳥胸類

反鳥類
Enantiornithes

真鳥類

ヘスペロルニス類
Hesperornithiformes

鳥類=今鳥亜綱
Avis=Neornithes

Euornithes
Ornithothoraces
Pygostylia
Avialae
簡略化した基礎鳥類 (Basal bird) の系統発生
キアッペ (Chiappe)、2007 に基づく[30]

また、鳥類から外された化石種の大半は、鳥類と共に 鳥翼類[31] (Avialae[32])に位置づけられた[33]。これはひとつには、始祖鳥の系統的位置に残る不確かさの問題を回避するためである。

鳥翼類の最古の化石は、約1億6千万年前のジュラ紀後期(オックスフォーディアン)に遡る。中国の髫髻山層で発見されたもので、アンキオルニス (Anchiornis huxleyi)、シャオティンギア (Xiaotingia zhengi)、および アウロルニス (Aurornis xui) などがある。

始祖鳥 (Archaeopteryx) はその少し後の年代、約1億5500万年前のジュラ紀のドイツの地層で発見された。最初に発見されたミッシングリンク(移行化石)のひとつとして有名であり、この化石は19世紀後期において進化論が支持される根拠となった[34]。始祖鳥は、従来爬虫類の特徴とされてきた、歯、鉤爪のある指、長いトカゲに似たといった特徴を持ちながら、現生鳥類と同様の風切羽を持つ翼も併せ持つ生物がいたことを示す最初の化石となった[35]。始祖鳥は、現生鳥類の直接の祖先であるとは考えられていないが、おそらくはそれに近縁であったとされる[36]

これらの初期鳥翼類の多くは、死ぬまで接地せず宙に向かっていた可能性のある第2趾の大きな爪や、空中制動に用い得る後肢の翼など、現生鳥類とは異なる解剖学的特徴を共有していた。これらの特徴は現生鳥類の祖先にも見られたかもしれないが、進化の過程で失われた。

近年の研究では、初期の鳥翼類は、肉食であった始祖鳥や羽毛恐竜とは異なり、雑食性であったことが示唆されている[37]

尾端骨類の進化

尾端骨類に属する孔子鳥

白亜紀になると、鳥翼類は大きく形態的多様性を増した[30]。翼の鉤爪や歯などの原始形質を維持したグループも多かったが、歯は現生鳥類(新顎類)をはじめとした多くのグループで独立に失われていった。始祖鳥やジェホロルニス英語版のような最も初期のものでは、祖先に由来する、骨の通った長い尾が見られたが[30]、より進化した鳥翼類である尾端骨類[31] (Pygostylia) では、尾が尾端骨英語版の出現と共に短くなっていった。

尾の短い鳥翼類の系統のうち、最初に多様化を遂げたのが反鳥類 (Enantiornithes) である。学名は「逆さの鳥」を意味し、肩甲骨の構造が現生鳥類のものと反転していることに由来している。反鳥類は生態系において多様なニッチを占め[30]渉禽のように砂浜で餌をあさるものや、魚を捕食するものから、樹上に棲むもの、種子を食べるものがいた。反鳥類は白亜紀に繁栄したものの、中生代の終わりに恐竜と共に絶滅した。

次に多様化を遂げた真鳥類 (Euornithes) は、半水生で、魚や小型の水生生物を食べるのに特化していた。 陸上や樹上で繁栄したエナンティオルニス類とは異なり、初期の真鳥類の大半は枝などに止まる能力を発達させなかった、シギチドリに似たものや、渉禽類に似たもの、水泳・潜水を行うものなどがあった。

そうしたものの中には、カモメ類に似たイクチオルニス属の他[38]、海洋での魚の捕食に非常によく適応したヘスペロルニスがあり、これは飛翔する能力を失って主に水中で生活していた[30]。また、初期の真鳥類はまた、発達した竜骨突起のある胸骨、歯のない嘴になった顎など、現生鳥類的な多くの特性を発達させた(ただし、現生鳥類以外では、大半は嘴より後ろに歯を備えていた)。真鳥類の中には、尾端骨で扇状の尾羽を自由に制御できた最初の鳥類もおり、後肢の羽が担っていた空中制動の役割を受け継ぎ、後肢が無毛になるきっかけとなった可能性がある。

鳥類の進化

カギハシオオハシモズ

すべての現生鳥類は鳥類 (ちょうるい、Avis) すなわち今鳥亜綱[39](こんちょうあこう、Neornithes)に位置づけられる。

頭骨のモザイク進化に関する研究により、すべての今鳥亜綱の最も新しい共通の祖先は、カギハシオオハシモズに似た嘴とニシコウライウグイスに似た頭骨を持っていたことがわかった。両種は小型でよく飛ぶ、林冠で採餌する雑食性鳥類であり、共通祖先についても同様であると考えられる。

今鳥亜綱は古顎類新顎類に分けられる。この2つの分類群は上目として扱われることが多いが[40]リブジー英語版やZusiは区として扱っている[15]

古顎類 (Palaeognathae) は従来、胸骨竜骨突起を残すシギダチョウ類と、竜骨突起を喪失した飛べない平胸類(走鳥類〈ダチョウ類〉)に分けられてきたが、平胸類の単系統性が分子系統により否定された[41]

白亜紀の鳥類ヴェガヴィス

新顎類 (Neognathae) はキジカモ類 (Galloanserae) と新鳥類[31][42] (Neoaves) に分けられる。キジカモ類にはカモ目カモ類ガン類ハクチョウ類サケビドリ類)とキジ目キジライチョウ類ツカツクリ類ホウカンチョウ科など)が含まれる。新顎類の多様化は、中生代のうちに起こっていたことが、白亜紀後期のカモ科ヴェガヴィス (Vegavis) の発見によって明らかになっている[43]。また、8500万年前のAustinornis lentus がキジ目に属するという説もある。

分岐の起こった年代についてはまだ盛んに議論されている。今鳥亜綱が白亜紀に進化したこと、他の新顎類からキジカモ類が分岐したのがK-T境界絶滅イベントの以前であることについては意見が一致しているが、キジカモ類以外の新顎類の適応放散も恐竜の絶滅以前だったのかどうかは異なる見解がある[44]。これは、適応放散の推定年代結果が手法によって異なるためである。化石記録では第三紀、DNA分岐年代推定は白亜紀の適応放散を示唆している[44][45]

既知の現生鳥類の種数はおよそ9700種以上[7]、9930種[46]から1万530種[5]となる。鳥類の現生種のうち、古顎類は0.5%、キジカモ類は4.5%を占めるにすぎず、新鳥類に種の95%が含まれる。

鳥類の分類は議論の絶えない分野である。鳥類の分類体系の中で最も古いものは、1676年の『鳥類学』Ornithologiaeにおいてフランシス・ウィラビイジョン・レイによって示されたものである[47][48]

カール・フォン・リンネは1758年に、現在に繋がる生物の分類体系を発表しているが、鳥類の分類はウィラビイとレイのものを元にしている[49]

シブリーアールキストの『シブリー・アールキスト鳥類分類Phylogeny and Classification of Birds (1990) は、鳥類の分類における画期的な業績である[50]。この分類は、かつては目の位置づけが正確であることを示唆する証拠が多いと考えられていたが[51]、2000年代後半に明らかになった分子系統により、いくつかの目分類は大幅な修正を受けた。

Neoaves の2つの姉妹群CoronavesとMetaves[52]

Ericson et al. (2006)[44]は、新鳥類 (Neoaves) が2つの姉妹群CoronavesMetavesに分かれるとした。Hackett et al. (2008)[53]にも弱く支持されたが、異論もある[54]

以下の分類は国際鳥類学会 (IOC) に基づく。目レベルまでの系統は完全には解かれていないが、以下のような分類群が提案された(ただしlandbirds〈陸鳥〉は正式な分類群ではない)。

古顎類 Palaeognathae シギダチョウ目 Tinamiformesダチョウ目 Struthioniformesレア目 Rheiformesヒクイドリ目 Casuariiformesキーウィ目 Apterygiformes
新顎類
Neognathae
キジカモ類
Galloanserae
キジ目 Galliformesカモ目 Anseriformes
新鳥類[31][42]
Neoaves
ネッタイチョウ目 Phaethontiformesサケイ目 Pteroclidiformesクイナモドキ目 Mesitornithidaeハト目 Columbiformesジャノメドリ目 Eurypygiformesツメバケイ目 Opisthocomiformesノガン目 Otidiformesカッコウ目 Cuculiformesツル目 Gruiformesエボシドリ目 Musophagiformesチドリ目 Charadriiformes
  賛鳥類[42]
Mirandornithes[55]
カイツブリ目 Podicipediformesフラミンゴ目 Phoenicopteriformes
Strisores[54] ヨタカ目 Caprimulgiformesアマツバメ目 Apodiformes
水禽類[42]
Aequornithes[54]
アビ目 Gaviiformesペンギン目 Sphenisciformesミズナギドリ目 Procellariiformesコウノトリ目 Ciconiiformesペリカン目 Pelecaniformesカツオドリ目 Suliformes
Landbirds[44] ノガンモドキ目 Cariamiformesタカ目 Accipitriformesフクロウ目 Strigiformesネズミドリ目 Coliiformesオオブッポウソウ目 Leptosomatiformesキヌバネドリ目 Trogoniformes
  ゲラ・ブッポウソウ類[42]
Picocoraciae[54]
サイチョウ目 Bucerotiformesキツツキ目 Piciformesブッポウソウ目 Coraciiformes
真ハヤブサ形類[42]
Eufalconimorphae[56]
ハヤブサ目 Falconiformes
  オウム・スズメ類[42]
Psittacopasserae[56]
オウム目 Psittaciformesスズメ目 Passeriformes

伝統的な目分類に対する修正により、上表はほぼ系統分類となっている。これらの修正は、初期の分子系統分類 シブリーら (1990) や、より新しい形態系統分類 Livezey & Zusi (2007) などと共通点は少ない[53]。有望なレトロポゾンによるものや[56]、近年の複数の研究 (Hackett, 2008[53]; Mayr 2011[54]) でも支持されている。

以下の系統樹は Braun & Kimball (2021)[57] に基づく。

鳥類

古顎類 Palaeognathae

新顎類
鶏雁類[60]

キジ目 Galliformes

カモ目 Anseriformes

Galloanserae
新鳥類[31][42]
賛鳥類[42]

フラミンゴ目 Phoenicopteriformes

カイツブリ目 Podicipediformes

Mirandornithes
鳩形類[42]

ハト目 Columbiformes

クイナモドキ目 Mesitornithiformes

サケイ目 Pterocliformes

Columbimorphae
燕雀上類[42]

ノガン目 Otidiformes

カッコウ目 Cuculiformes

エボシドリ目 Musophagiformes

ツル目 Gruiformes

チドリ目 Charadriiformes

ツメバケイ目 Opisthocomiformes

Strisoresヨタカ目 Caprimulgiformes+アマツバメ目 Apodiformes

Ardeae
広尾形類[42]

ネッタイチョウ目 Phaethontiformes

ジャノメドリ目 Eurypygiformes

Eurypygimorphae
水禽類[42]

アビ目 Gaviiformes [58]

Austrodyptornithes

ミズナギドリ目 Procellariiformes

ペンギン目 Sphenisciformes

コウノトリ目 Ciconiiformes

カツオドリ目 Suliformes

ペリカン目 Pelecaniformes

Aequornithes
陸鳥類[42]
猛禽類[59]

コンドル目 Cathartiformes

タカ目 Accipitriformes

Accipitrimorphae

フクロウ目 Strigiformes

ブッポウソウ上目[42]

ネズミドリ目 Coliiformes

樹鳥類[42]

オオブッポウソウ目 Leptosomiformes

キヌバネドリ目 Trogoniformes

ゲラ・ブッポウソウ類[42]

サイチョウ目 Bucerotiformes

強カゲラ類[42]

ブッポウソウ目 Coraciiformes

キツツキ目 Piciformes

Picodynastornithes
Picocoraciae
Cavitaves
Coraciimorphae
オーストラリア鳥類[42]

ノガンモドキ目 Cariamiformes

真ハヤブサ形類[42]

ハヤブサ目 Falconiformes

オウム・スズメ類[42]

オウム目 Psittaciformes

スズメ目 Passeriformes

Psittacopasserae
Eufalconimorphae
Australaves
Telluraves
Passerea
Neoaves
Neognathae
Aves

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