誘導 シュペーマンの研究及び関連事項

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誘導

出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』 (2021/04/17 11:03 UTC 版)

シュペーマンの研究及び関連事項

シュペーマンは、1898年頃からカエルを対象に、眼の形成過程の研究を行った。脳から生じた眼杯と、表皮から生じた水晶体が組み合わさって眼が形成されるが、その際に眼杯を焼き殺すと表皮から水晶体が形成されないことを示した。これは、眼杯が表皮細胞に何らかの働きかけをしたことを示唆する。だが、カエルの種を変えると実験結果が異なった例もあり、また焼き殺す時期によっても結果が異なるなど、ここから明確な結論を得ることが出来なかった[8]

また、1915年頃から、彼は胞胚期の胚に於いて、胚の各部分を切り取り、これを別の部分に移植するという交換移植の実験を始めた。これは切り出した部分の予定運命(その部分が将来何になるか)と、それを植えた先の予定運命との関わりを見るためである。その結果、胞胚期の初期には移植片は自身の予定運命にかかわらず、移植先の予定運命に従って分化した。ところが、原口背唇部(原口の出来る部位の動物極側)だけは、どこに移植した場合にもそこから陥入を行い、自分の予定運命を変えないことがわかった[9]。彼は1918年にはTriton taeniatus 1種を用いての交換移植実験で、原口背唇部を移植することで、本来の頭部以外にもう一つの頭(二次胚)を生じた胚を得た。だがこの実験では同種の細胞を移植したため、移植片がどこでどうなったのかを明らかに出来なかった[10]

そこで彼の弟子のヒルデ・マンゴルトは白い T. cristatus の原口背唇部を、T. taeniatus あるいは T. alpestris に移植する実験を行ったところ、やはり本来のもの以外に新たな頭部が形成された。そして移植片は脊索を中心とする中胚葉になったものであり、神経管の大部分は宿主胚の外胚葉から形成されたものであることが確認された。それは本来は腹部の表皮に分化すべきものであり、しかも単にそのような形であるというだけではなく、正常の神経管と同じ過程で形成されたものであった[11]

この結果から、移植された原口背唇部はそれ自身は脊索に分化すると同時に、周囲の細胞群の分化の方向を変えたと考えられる。具体的には、たとえば表皮になるはずだった区域の細胞に働きかけて、神経管を分化させたと考えられる。ただし、形成体によるこの誘導は単に神経管を作らせるのみでなく、この際に前後の違いを生じることから、前後の軸構造をも決めるものである[12]。シュペーマンらはこのような働きを誘導(induction)と呼んだが、これは電磁誘導からの発想であった由[13]。また、原口背唇部のことを、周囲の細胞を秩序だったものにさせる、との意味から形成体(オーガナイザーとも 英:organizer)と呼んだ[14]

なお、後に誘導がこれに限定されたものではないことが判明し、原口背唇部についてはシュペーマンオーガナイザーあるいはシュペーマン・マンゴルドオーガナイザーと、その部位が神経管を誘導する作用については神経誘導と呼ばれる。

この研究の重要性は極めて高く評価された。たとえば岡田・木原は「単に神経盤のみでなく新しい個体がそこに生ずる(中略)我々が初めて人工的に新しい個体を生ぜしめるのに成功した」と記した[15]。形成体についても「個体の発生を特徴づける造形運動や(中略)高次な過程の統一性が一片の移植片を通じて伝えられた」ものと述べている[16]

その発展

形成体の効果が胚にどのように分布するかについてはバウツマンが研究を行い、ヴァルタ―・フォークトの原基分布図における脊索、体節、それに頭腸胚壁にわたって誘導能を認めた[17]。さらに、外胚葉区域の細胞を中胚葉域に移植すると、中胚葉として分化することが知られているが、このようにして形成されたものも形成体として働くことも確認された。さらに、誘導された神経板も誘導能を持つことも示された[18]

またレーマンは原口背唇部の一部を切除することでその影響を見た。原腸胚初期に切除すると、様々な程度に頭部の欠如した胚が得られる。卵黄栓が形成されるころに切除すると脊髄が欠如した胚になる[19]。また、オットー・マンゴルトドイツ語版(ヒルデの夫)は後期原腸胚の原腸蓋、つまり陥入して外胚葉の下に入り込んだ原口背唇部であった部分を切り出して別の原腸胚に移植した。すると、二次胚が形成されるが、形成される部位は切り出した組織片の位置によって異なることがわかった。すなわち、頭部に当たる部分から切り出した場合、形成される二次胚は頭部であり、後方から切り出した場合には尾部の二次胚が形成された。また、初期原腸胚の原口背唇部は頭部を、後期原腸胚のそれは尾部を誘導した。これは、初期原腸胚では原口に近い部分と背中側のやや遠い部分にあたり、これらは異なる性質を持つと考え、前者を頭部形成体、後者を尾部形成体と呼んだ[20]

他の動物群についても研究が行われた。ただし当時のそれは往々にして他群の胚の一部を両生類の胞胚に移植し、形成体としての活性があることを確認するという形で行われ、それが確認されればその群においても形成体があるのだと判断する、というものだった[21]。実際に他群の動物胚で形成体に当たるものを調べる研究はずっと遅れ、鳥類では原条の先端に当たるヘンゼン結節が原口背唇部に似たふるまいをし、他の胚に移植すると、二次軸を誘導することが発見されている[22]ゼブラフィッシュでは中胚葉の陥入は胚の周辺域全周から行われるが、特に背側の部分で著しく、その部位では細胞が集まって肥厚する。ここを胚楯と呼び、これがほぼ原口背唇部に相当するとされる[23]

誘導連鎖

上記のように、眼杯が接近すると表皮から水晶体が形成されるが、これも誘導現象である。その後、様々な部分で誘導が見られることが明らかになった。脊索中胚葉は原腸の陥入に従って背面の表皮から神経管を誘導するが、神経管は分化するに連れて前脳ではその接する外胚葉から前額腺や原基を、眼杯は水晶体を、後脳はを誘導する[24]。このような各部分は二次形成体とも言われる。つまり、誘導によって分化した部分がさらに別の部位を誘導し、その連鎖が胚の構造を作り上げていくと考えられる。これを誘導連鎖という[25]。なお、このような感覚器の分化には、一つの部位に複数の部位からの誘導が働く例も知られる[26]。眼の場合、水晶体は表皮からさらに角膜を誘導する。この例では形成体による神経管の誘導が一次誘導、眼杯による水晶体の誘導が二次誘導、角膜の誘導は三次誘導と言うことも出来る[27]

なお、シュペーマンの時代には神経誘導がこのような連鎖の最初と考えられていたが、現在では後述の中胚葉誘導がそれに先立つものであることが知られており、中胚葉誘導が胚誘導の最初のものであると考えられている[28]

さらに、眼における水晶体の誘導の仕組みは、現在ではより詳細に解明されている。シュペーマンが誘導の存在を認めたのは、むしろこの研究であるともいわれる。彼は眼杯の外の水晶体になる前の肥厚した細胞層(水晶体プラコード)を取り除いてそこに他所の外胚葉をかぶせ、水晶体の発生を見た。だが、どこの外胚葉でも眼杯による誘導を受けるわけではないことが知られている。眼杯の形成される位置の確定にはソニックヘッジホッグという分泌因子が働いており、この働きに異常があると眼が一つしかできない場合もある。水晶体に誘導される細胞ではPax-6というホメオボックス遺伝子が発現する必要があり、これは頭部の外胚葉に限られる。この遺伝子に異常があると、眼が形成されない。眼杯からは少なくとも骨形成因子BMPが分泌され、これを受けて水晶体になる細胞で特定の遺伝子が発現し、それによって分化が行われる。ソニックヘッジホッグは水晶体の発生する領域を左右に分ける働きも持つと考えられる[29]

伝達因子の探索

誘導現象の発見から、当然ながらその影響を与える機構、それが物質なのかそうでないのか、物質であれば何かということが問題となり、当然ながら多くの手で追及が行われた。

たとえばゲルトラーは形成体そのものでなく、それを含む動的構造に意味があると考え、形成体を含む胚に他の胚の形成体を様々な配置で移植することを試み、しかし彼の説を支持する結果は得られなかった。シュペーマンは形成体を細断したり押しつぶしてもその活性を失わないことを示し、また形成体を麻酔、熱処理、冷凍などの処理をした後も活性を失わないことも複数の研究者によって示された[30]。これらは誘導の作用を伝えるものが化学物質であることを示唆する。

さらに他の動物、多くの多細胞動物の様々な組織が誘導の活性を持つことが示された。植物組織はほとんど有効でなく、でんぷんなどの物質は全く効果を持たなかった[31]。しかしこのあたりから事態は迷走を始めた。たとえば形成体でグリコーゲン消失が起きることが発見されると、原因物質はグリコーゲンとの説が出て、実際にグリコーゲンが形成体の活性を持つとの実験結果も出たが、不純物によるものと判明した[32]。その他様々な物質が試され、その結果、きわめて多くの物質が程度の差はあれ誘導作用を示し、その中には無機物質すらあった。Holtfreterが1948年頃より外胚葉細胞を浸した液のpHを変えるだけで神経を生じるという実験結果を示した後、このような努力はほぼ放棄された[33]

これについて1950年の岡田・木原は「分析の進捗はむしろ遅く」と停滞を認めつつも「その問題の解決は発生そのものの解決と同義」なので「簡単に片づかないのはむしろ当然」と、今後への期待を示している[34]。それに対して1966年に岡田は「結果的にはそれは空しいものであったといえるかもしれない」と記しているが、同時に体内から分離されたタンパク質がその能力を持っている例が発見されつつあることも記されている[35]

なお、神経誘導の原因因子の研究は中胚葉誘導の研究以降、特に1990年代より再び発展を始める。中胚葉誘導の原因因子として見いだされたアクチビンを遮断する実験が行われ、これは中胚葉が形成されなくなることを期待したものであった。ところが、アニマルキャップから神経が形成されるという結果を得た。ここから神経デフォルト仮説が提示された。アニマルキャップ細胞は、本来的に神経細胞になるもので、それを抑制する物質が存在し、それがアクチビン受容体に受容されるとの説で、ここから幾つかの分泌タンパク質が発見されている[36]。その一方で鳥類の場合、外胚葉に相当するとされるエピプラストを単独で培養すると神経でなく筋肉を生じ、両生類での結果とは異なる。そのため、これを脊椎動物一般の神経誘導に当てはめるのは難しいようだ[37]

いずれにせよ、神経誘導の機構の解明は中胚葉誘導のそれより遅れており、その原因の一つは、現象そのものの複雑さにある、とも言う[38]


  1. ^ 浅島・武田(2007),p.46
  2. ^ 木下・浅島(2003)p.89
  3. ^ 木下・浅島(2003)p.98
  4. ^ 吉川・西沢代(1969)p.77
  5. ^ 岡田・木原(1950),p.142-143
  6. ^ 東中川他(2008)p.6
  7. ^ 浅島・武田(2007)p.51
  8. ^ 吉川・西沢代(1969)p.77
  9. ^ 吉川・西沢代(1969)p.77
  10. ^ 岡田・木原(1950),p.142
  11. ^ 岡田・木原(1950),p.143
  12. ^ 伊勢村他編(1966)p.139
  13. ^ 東中川他(2008)p.86
  14. ^ 東中川他(2008)p.86
  15. ^ 岡田・木原(1950)p.61
  16. ^ 岡田・木原(1950)p.61
  17. ^ 岡田・木原(1950)p.143
  18. ^ 岡田・木原(1950)p.144
  19. ^ 岡田・木原(1950)p.146
  20. ^ 木下・浅島(2003)p.155-157
  21. ^ 岡田・木原(1950)p.202-204
  22. ^ 東中川他(2008)p.88
  23. ^ 東中川他(2008)p.73
  24. ^ 岡田・木原(1950)p.147
  25. ^ 浅島・武田(2007)p.49
  26. ^ 岡田・木原(1950)p.148
  27. ^ 木下・浅島(2003)p.180
  28. ^ 浅島・武田(2007)p.46
  29. ^ 木下・浅島(2003)p.178-183
  30. ^ 岡田・木原(1950)p.149-150
  31. ^ 岡田・木原(1950)p.151
  32. ^ 岡田・木原(1950)p.151
  33. ^ 伊勢村他編(1966)p.139
  34. ^ 岡田・木原(1950)p.139
  35. ^ 伊勢村他編(1966)p.136
  36. ^ 東中川他(2008)p.87
  37. ^ 東中川他(2008)p.88
  38. ^ 木下・浅島(2003)p.148
  39. ^ 浅島・武田(2007)p.47-48
  40. ^ 東中川他(2008)p.83-84
  41. ^ 浅島・武田(2007)p.47
  42. ^ 浅島・武田(2007)p.49
  43. ^ 木下・浅島(2003)p.94-96
  44. ^ 木下・浅島(2003)p.102-105
  45. ^ 木下・浅島(2003)p.105-106
  46. ^ 木下・浅島(2003)p.128-132
  47. ^ 木下・浅島(2003)p.94-96


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