ミトコンドリア
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生物の系統との関係
ミトコンドリアの特徴は、動物、植物、菌類にほぼ共通であるが、それ以外の原生動物では、若干異なった形状の物がある。特にクリステの形については、明らかに異なった形状のミトコンドリアが見られる。
ヒトなどの一般のミトコンドリアでは、内膜がひだのように折れ曲がり、クリステは平坦な板のような形をしている。しかし、粘菌類の場合、クリステは内膜から内部へと放射状に入り込む管の形で、管の表面にATP合成酵素の手段が並んでいる。また、内部の中央にDNAを含んだ塊があって、ミトコンドリア核と呼ばれる。このような、管状のクリステを持つミトコンドリアは、繊毛虫やアピコンプレックス類、アメーバ類、クロララクニオン藻類などの原生生物にも見られる。
また、ミドリムシ類とトリパノソーマでは、クリステは団扇型である。これらのミトコンドリアは、細長くて枝分かれをして、細胞内に広がっている。トリパノソーマでは、鞭毛の基部にキネトプラストと呼ばれる袋状の構造が知られており、その中の顆粒にはDNAが含まれているが、これはミトコンドリアの一部である。
がんとミトコンドリア
1955年にオットー・ワールブルクは、体細胞が長期間低酸素状態に晒されると呼吸障害を引き起こし、通常の酸素濃度の環境下に戻しても、大半の細胞が変性や壊死を起こし、ごく一部の酸素呼吸に代わるエネルギー生成経路を昂進させて生存する細胞が、ガン細胞になるとの説を発表した。この説では、酸素呼吸よりも、むしろ解糖系によるエネルギー産生に依存する細胞は、下等動物や胎生期の未熟な細胞が一般的であり、体細胞がATP産生を酸素呼吸によらず解糖系に依存した結果、細胞が退化してガン細胞が発生するとした[46]。
ガン細胞の発生とmtDNAの突然変異の関与は、古くから指摘されてきた。その理由は特定の発ガン性化学物質が、DNAよりもmtDNAに結合しやすいことと、ガン組織のmtDNAは正常組織よりも高い割合で突然変異の蓄積が観察されたことによる。しかしながら、母性遺伝するガンの存在が確認されていない点や、DNAの影響を排除しmtDNA単独でのガンへの影響を検証する手法が確立されていない点などが、この仮説の証明の障害であった。
ただ、2008年筑波大学の林純一らが、ガンの転移能獲得という、ガン細胞の悪性化に、mtDNAの変異が関与していることを指摘した[47]。マウス肺がん細胞の細胞質移植による細胞雑種の比較により、mtDNAの特殊な病原性突然変異によってガン細胞の転移能獲得の原因になることを発見し、ヒトのガン細胞株でも、mtDNAの突然変異がガン細胞の転移能を誘導し得ることを明らかにし、少なくとも、mtDNAがATP合成以外の生命現象にも関与することを明らかにした。また、林らによるとmtDNAの突然変異には、活性酸素種(ROS)の介在が重要であり[47]、ROSを除去すれば転移能の抑制が可能ではないかと推察した。ただし、ガン細胞の転移能の獲得メカニズムは複雑であり、様々な要因が考えられるので、これはその要因の1つに過ぎない。
また、京都大学の井垣達吏らは、① Ras遺伝子の活性化とミトコンドリアの機能障害を起こした細胞は、細胞老化を起こして細胞老化関連分泌因子（SASP因子）を放出し、これにより周辺組織のガン化を促進すること、また、② 細胞分裂停止とJNK遺伝子の活性化が互いに増幅し合うことで、細胞内のJNK活性が顕著に増大し、これによりSASP因子の産生が誘導されることを示した[48][49][50]。
「ミトコンドリア・イブ」
詳細は「ミトコンドリア・イブ」を参照
ミトコンドリアのDNAは、同種交配の場合卵子に入った精子のミトコンドリアが選択的に排除されるため、母親のmtDNAを引き継ぐことを根拠に、現生人類の起源の地が探られた。すなわち、世界中に分布するヒトからmtDNAを調べて、現在の分布地図から現生人類の起源とその移動について推察する作業を実施した。この結果、大昔のアフリカのある女性が、今の人類の全てのミトコンドリアについての「母親」であるとの仮説が発表された。この女性はキリスト教徒の宗教的説話になぞらえて「ミトコンドリア・イブ」と呼ばれている。
しかしながら、この仮説は、その他の遺伝情報について、この女性に全てが由来するという意味ではない。無論、全人類の起源が1人の女性にあると言っているわけでもない。しかも、実験的に異種交配させた受精卵では、精子由来のミトコンドリアを排除するプロセスが失敗する場合があることが知られている。
注釈
- ^ ミトコンドリアのマトリクス（mitochondrial matrix）は、マトリックスと片仮名転記される場合もある。さらに、ミトコンドリア基質（mitochondrioplasma）とも呼ばれる。ただ、本稿では「マトリクス」の表記で統一する。
- ^ したがって、これが阻害されると、真核生物の細胞は深刻なATP不足に陥り得る。例えば、シアン化水素や硫化水素などが毒である理由は、ミトコンドリアの電子伝達系の複合体IVを阻害するためである。他にも、電子伝達系の複合体Iを阻害するアモバルビタールなど、電子伝達系の複合体IIを競合的に阻害するマロン酸など、電子伝達系の複合体IIIを阻害するジメルカプロールなど、ATP合成酵素を阻害するオリゴマイシンなど、ここに関わる物質は多数存在する。なお、これらとは別に、2,4-ジニトロフェノールのような、電子伝達系とATP合成酵素の作用を切り離してしまう脱共役剤と呼ばれる毒物も存在する。ただし、体温を上昇させるために、敢えて生体が制御した脱共役を行うためのサーモジェニンと呼ばれるタンパク質も存在する。つまり、生理的な条件下でも、わざと脱共役が行われる場合もある事が知られている。
- ^ しかしながら、これは比喩であって、ミトコンドリアがエネルギーを作り出しているわけではない。あくまで、外来の高エネルギーの物質を、細胞が活動する際に使い易い、ATPやGTPなどの形に変換しているだけである。この際に、ロスも出るため、実質的なエネルギーは、減少している。
- ^ ミトコンドリアのシャトル系などの関係で、多少の変動が出る。なお、この1分子のグルコースから、約38分子のATPという比率は、代謝系に阻害が行われておらず、かつ、サーモジェニンなどが動いていない場合の話である。
出典
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