酸素 生物学的役割

酸素

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生物学的役割

光合成と呼吸

光合成は水を分解し、酸素を放出して水素を二酸化炭素と反応させて糖類を得る過程である

自然界において遊離酸素は、光合成によって水が光分解されることで生じ、海洋中の緑藻類やシアノバクテリアが地球大気中の酸素70%を、残りは陸上の植物が作り出している[33]

簡易な光合成の反応式は以下の通りである[34]

6 CO2 + 6H2O + 光子 → C6H12O6 + 6 O2 (二酸化炭素 + 水 + 日光 → グルコース + 酸素)

光分解による酸素発生は葉緑体チラコイド膜中で起こる。光をエネルギーとするこの作用は多くの段階を経て、ATP を光リン酸化 (photophosphorylation) させるプロトンの濃度勾配を起こす[35]。この際、水を酸化することで酸素ガスが発生し、大気中に放出される[36]

酸素ガスは好気性生物呼吸を行い、ミトコンドリア酸化的リン酸化反応を経てATPを発生させるために使われる。酸素呼吸の反応は本質的に光合成の逆である。

C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + 2880 kJ mol-1

脊椎動物では酸素ガスは肺の膜を通して血液中に拡散し赤血球中のヘモグロビンと結びつき、その色を紫がかった赤から明るい赤へ変える[37][38]。他の動物ではヘモシアニン軟体動物節足動物の一種など)やヘムエリスリンクモロブスターなど)が使われる例もある[39]。1リットルの血液が溶かせる酸素ガスは 200 cm3 である[39]

超酸化物イオン過酸化水素などの活性酸素は酸素呼吸を行う生体にとって非常に危険な副産物であり[37][39]ミトコンドリアを取り込んだ真核生物は進化の過程で DNA を酸素から保護するために核膜を獲得した[31]。その一方で高等生物は免疫系細菌を破壊するために過酸化物を用いている[37][40]。また、植物が病原体に抵抗して起こす過敏感反応 (hypersensitive response) でも活性酸素は重要な役割を果たす[41][42]

成人が消費する酸素は1分あたり約250 mLであり[43]、これは約0.36 gに相当する。ここから計算すると、人類全体が1年間に消費する量は13億トンに相当する[注 2]

なお、酸素を利用しない呼吸の形態を嫌気呼吸という。最初の地球に酸素が存在しなかったことから、これが最初の呼吸のあり方と考えられる。これは好気呼吸の経路にも、解糖系という形態で残っている。現在も、酸素を全く使わずに生活する微生物も存在し、そのような微生物は、酸素の存在下では死滅する(嫌気性生物)。おそらく、初期の微生物にとっても、酸素は有毒物質であったと考えられる。

大気成分中の酸素形成

地球大気における酸素含有量の変遷。1. 酸素が作られない期間 2. 酸素生成が始まるが海水や海底岩石に吸収される 3. 海洋から酸素ガスが放出されるが地表への吸収やオゾン層形成のため消費される期間 4, 5. 酸素吸収が飽和し大気中に溜まる

地球誕生当初、大気中には遊離酸素ガスはほとんど存在しなかったが、やがて古細菌バクテリアが生じ、少なくとも30億年前には酸素が作られ始めた[28]。当初は海水中の溶解鉄と化合し縞状鉄鉱床を形成したが、酸素ガスが海洋から溢れ始めたのは大規模な大陸変動によって浅瀬が作られた27億年前頃からであった[30]。17億年前には大気中の酸素含有比率は10%に達し[44]、二酸化炭素と酸素の比率が逆転したのは7 - 8億年前と考えられる[28]

24億年前の酸素の大量発生英語版が起こった期間、他の元素と結合していない多くの遊離酸素が海中や大気中に溢れ、当時の嫌気性生物の大量絶滅を引き起こしたと考えられる。しかしながら、酸素を用いる細胞呼吸を獲得した好気性生物はより多くのATPを作り出せるようになり、地球に生物圏を形成した[45]。この光合成と酸素呼吸は真核生物への進化をもたらし、これが植物や動物などの複雑な多細胞生物が生まれるに至る第一歩となった。

5億4千万年前のカンブリア紀が始まったころからは、大気中の酸素比率は15%–30%の間で推移した[28]。それは石炭紀の終わりに当たる3億年前頃には最大35 %まで達し[28]、昆虫や両生類の大型化に作用した可能性がある[28]。人類は年間70億トンの化石燃料を使用するにあたり酸素を消費し続けているが、これによって大気中の酸素比率に与える影響は微々たるものである[21]




注釈

  1. ^ 原初の地球大気にも、水蒸気が光分解されて発生するメカニズムが指摘されており、ごく微量ながら酸素ガスが存在した可能性はあるが、ほとんどはすぐ酸化反応で消費されるか、オゾンへ変化したものと思われ、いずれにしろ考慮に足る量ではなかった[29]
  2. ^ (0.36 g/分/人) × (60秒/時) × (24時/日) × (365日/年) × (70億人)/1,000,000 = 13.2億トン

出典

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