視覚野

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出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2024/01/12 02:54 UTC 版)

V2

V2は前有線皮質 (prestriate cortex) とも呼ばれ^[4]、視覚野の2番目に広い領域で、視覚連合野の1番初めの領域である。この領域は V1 からの強いフィードフォワード接続を受け、V3、V4、V5へと接続を送っている。また、V1 への強いフィードバック接続を持つ。

解剖学的には V2 は左右半球の背側と腹側の4つの四分円に分けられる。この4領域が一緒になって視覚世界の完全なマップを形作っている。機能的には V2 は V1 と多くの共通な特性を持つ。細胞は方向や空間周波数、色などの単純な特性にチューニングされている。V2 ニューロンの多くの応答は主観的輪郭の向きやその視覚刺激が図の一部か地の一部かなどのより複雑な特性によって調節を受けている。(Qiu and von der Heydt, 2005).

最近の研究によって、V2 の細胞は注意による調節 (attentional modulation) が小さく (V1 より大きく、V4 より小さい)、また、単一の受容野における異なる下位領域の、複数の方向に反応することで、適度に複雑なパターンにチューニングされていることが判明している。

V3 を含む3次視覚皮質複合体

3次視覚皮質複合体という用語は V2 の前部に接する皮質領域を示し、V3領域を含んでいる。ヒトにおいて、"複合体"という名前は V3 と呼ばれる領域の正確な範囲について、V2 の前にある領域は2、3の機能的な下位領域を含んでいるとする研究者によって論争が起きているという事実による。例えばデイヴィット・ヴァン・エッセン (David Van Essen) ら (1986) は大脳半球の上部に "背側 V3" (dorsal V3) という領域が存在し、脳の下部に位置する"腹側 V3" (ventral V3, 腹側後部領域, ventral posterior area, VP) とは異なると提唱している。背側 V3 と腹側 V3 は脳の異なる領域から異なる接続を受け、多くの染色法によってことなる染まり方をし、視覚刺激の異なる組み合わせ (例えば色選択的ニューロンは腹側 V3 に多い) に応答する。他の下位領域として、V3A と V3B がヒトにおいて報告されている。これらの下位領域は、背側 V3 の付近に存在するが V2 とは区別される。

背側 V3 は通常、背側皮質視覚路の一部と考えられ、V2 と一次視覚野から入力を受け、後頭頂葉に投射している。解剖学的にはブロードマンの脳地図における19野に位置する。fMRI による最近の研究によって V3/V3A 領域は広域的な動きの処理に関わるとされている^[5]。背側 V3 を全視野を表現する背内側野 (DM) と呼ばれる大きな領域の一部と考える他の研究も存在する。背内側野のニューロンは視野の大部分を占める大きなパターンの同期した動きに応答する。(Lui and collaborators, 2006)

腹側 V3 (VP)は一次視覚野からの非常に弱い結合と、下側頭回との強い結合を持つ。初期の研究では、腹側 V3 は視野の上半分 (固視点の上側) を表現している領域のみを指していた。しかし、より最近の研究では、腹側 V3 は以前考えられていたよりもより広く、他の視覚野と同様に視野全体を表現する領域を考えられている。この改訂されたより広い腹側 V3 はローサ (Rosa) とツィーデル (Tweedale) によって腹外側後部領域 (VLP) と呼ばれた^[6]。

V4

V4はマカクザルでは、有線外視覚皮質に存在する視覚野の一部である。V4 は V2 の前部に位置し、後下側頭野 (PIT) の後部に位置する。V4 は左右のV4d、V4vの4領域から成るとされ、さらに尾側と吻側の下位領域を加える者もいる。ヒトにおける V4 ホモログはまだ知られておらず、精査されている事柄である。

V4 は腹側皮質視覚路の3番目の領域で、V2 からの強いフィードフォワードな入力を受け, 後下側頭野 (PIT) へと強い結合を持つ。また V1 からの直接の入力をその中心部へ受けている。加えて、V5 と背側前月状回 (DP) へと弱い結合が存在する。

V4 は腹側皮質視覚路において強い注意による調節 (attentional modulation) を受ける最初の領域である。多くの研究では、選択的注意が V4 の発火頻度を20%変化させるとしている。モラン (Moran) とデシモーネ (Desimone) による、影響力の大きい論文は、このような効果を特徴付け、注意による効果は視覚野のどこにおいても見られることを明らかにした最初の論文である[1]^[7]。

V1 のように V4 は方向、空間周波数、色にチューンしているが、V1 とは異なり、V4 は対象の特徴の中間的な複合性、例えば、単純な幾何学的形状などに、チューンしている。しかし、V4 のチューニング空間の完全なパラメーターの記述を行った者はいない。また、V4 は下側頭回のように顔などの複雑な対象にはチューニングされていない。

V4 の発火特性は1970年代後半にこの領域の名付け親でもあるセミール・ゼキ (Semir Zeki) によって初めて描写された。それまでは、V4 はその解剖学的な名である前月状回として知られていた。元々、ゼキは V4 の目的は色情報を処理するためであると考えていたが、1980年代前半に V4 は他のより初期の視覚野と同様に形の認知に直接関わっていると示された。この研究はアンガーライダー (Ungerleider) とミシュキン (Mishkin) により1982年に初めて提唱された2経路仮説 (上述) によっても支持されている。

最近の研究によって、V4 は刺激の顕著性 (salience) をコードする長期可塑性を示し、その可塑性は前頭眼野からの信号によってコントロールされることが分かった。これにより、注意によって受容野の空間的な特性が変化する。

参考文献

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