緑の革命

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出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2024/04/01 08:41 UTC 版)

農業生産と食糧安全保障

テクノロジー

緑の革命に含まれるプロジェクトは、すでに存在していたが先進工業国以外ではほとんど利用されていなかったテクノロジーを発展途上国に広めた。これらのテクノロジーは、農薬・灌漑事業・合成窒素肥料・その時に利用できる従来の科学に基づいた（つまり狭義のバイオテクノロジー^{[注釈 2]}を使っていない）育種法で開発された改良品種を含む。

緑の革命での新技術の開発は、「奇跡の種子」と称された物の生産であった^[12]。

1966年に公開された、半矮性イネ品種IR8の育種過程は次の通りである。1962年に半矮性の低脚烏尖と、草丈の高いPetaを人工授粉によって交配し、130粒のF₁種子が得られた。F₁植物体の草丈は、全て高かった。これ以降の世代は、人工授粉を行わずに育種された。F₁植物体から、約10,000粒のF₂種子が得られた。F₂植物体の約1⁄4が半矮性であり、それらだけが残され、草丈の高いものは廃棄された。

半矮性植物体の分離比より、半矮性は一遺伝子支配の劣性形質であることが分かった。この時点で、劣性ホモ接合として半矮性形質は固定されたが、他の形質は固定されていなかった。そこで、更に自家受粉によると考えられる後代をとって、他の形質も固定する作業が行われた。

F₂植物体から得られた多数のF₃種子由来の、多数のF₃植物体から優良な298系統が選抜された。この298系統から、それぞれF₄種子が得られた。F₄植物体の中から第288系統の3番目の植物体IR8-288-3が選抜され、そこからF₅種子が得られた。このF₅植物体が、単にIR8とよばれる品種のもととなった^{[* 11]}^{[* 12]}^{[* 13]}。

この育種過程を通じて、IR8で様々な形質が固定された。

緑の革命とF₁品種

イネやコムギの近代品種はF₁品種であるという誤解が一部にあるが、トウモロコシとは異なり、イネやコムギの近代品種にはF₁品種はほとんど存在しない^{[* 14]}。トウモロコシのように雄花と雌花が分かれている作物と異なり、イネやコムギのように両性花で自殖性の強く、かつ、種子が利用される作物の場合では、F₁品種の種子を大量に供給するためには、雄性不稔(male sterility)系統、雄性不稔系統の維持系統(maintainer)、雄性不稔形質からの稔性回復系統(restorer)の品種が必要とされる。

これらの系統では、ほぼ全ての個々の遺伝子座が高度にホモ接合している、つまり高度に純化され、形質が固定化されている必要がある。一方、高収量、病害虫耐性を付与するために交配し、それらの形質を固定する育種過程にある系統（つまり、まだヘテロ接合の遺伝子座が多い状態）に、雄性不稔形質や稔性回復形質を個々に付与する意味がないからである。

また、もし、イネやコムギがF₁品種であったとすると、半矮性形質は劣性ホモ接合でしか発現しないため、種子親も花粉親双方とも半矮性でなくてはならない。つまり、イネの半矮性品種・低脚烏尖や、コムギの半矮性品種小麦農林10号が、イネとコムギに半矮性形質を導入するために用いられたが、これらの品種と半矮性ではない、他のイネやコムギの品種との間のF₁世代では、半矮性は現れない。前述のイネのIR8の育種過程のように、これらのF₁世代を用いて自家受粉や戻し交配を繰り返し行い、それらによって形質が固定された後代から、選抜されたものが近代品種となっている。

特徴的形質

在来品種の多くは、雑草などの競合に強く、肥料が乏しい環境下でもある程度の生育を示す生育期間が長く、草丈の長いものであった^{[* 15]}。しかし、施肥、除草などの栽培管理技術が進歩すると共に、更に多肥下で生産性が高まるように肥料に対する反応性が高く、栽培管理の労力が少なくて済む生育期間の短い品種が求められた^{[* 15]}。そこで、農学者たちがトウモロコシ・コムギ・イネで作り上げた系統は、「高収量品種群」(HYVs)と呼ばれる。それらの品種群は以下の形質を持っている。

耐肥性: 在来品種と比べて高収量品種群は窒素吸収能力^{[注釈 3]}が増加している。
半矮性: 草丈の高い穀類は収穫前のモンスーンや台風で倒伏する被害が多発するので、高収量品種群のゲノムの中に、風雨でも倒れにくい半矮性遺伝子が導入されている。コムギの緑の革命の品種開発には、日本の半矮性品種小麦農林10号が用いられた。IRRIで開発され初めて広域に普及したイネの高収量品種IR8は、インドネシア品種ペタ(Peta)と台湾在来品種・低脚烏尖（ていきゃくうせん, Dee-Geo-Woo-Gen）の交配から育成された^{[* 15]}^{[* 16]}^{[* 17]}。分子遺伝学(en:Molecular genetics)の発展につれ、矮性に対応する突然変異遺伝子が、ジベレリンの生合成系や情報伝達に関わる遺伝子と同定され、クローニングされている。その例としては、アラビドプシスの遺伝子(GA 20-oxidaseの遺伝子GA5の劣性変異ga5^{[* 18]}, ga1^{[* 19]}, ga1-3^{[* 20]})、コムギのRht遺伝子^{[* 21]}、イネ低脚烏尖のsd1遺伝子^{[* 17]}^{[注釈 4]} がある。それらの突然変異遺伝子をホモ接合で持つことによって稈の成長は、矮性表現型になるように著しく短縮される。丈の低い植物体は物理的には本質的により安定であり、茎へ供給される光合成産物量が劇的に減らされる。同化産物は穀粒生産に向け直されるようになり^{[* 15]}、商業的な収穫のための化学肥料の効果が特に増加する。
穂重と穂数: イネの多収に関しては、穂重が重くて多げつ性で穂数が多いこと^{[* 15]}が重視されて育種された。
草型: 受光量を増やすために直立葉であることが重視された^{[* 15]}。直立葉は、特に多肥密植などにおいて、個体群内への光の投入を大きくするために個体群光合成能力を増大させる。
花芽分化の非感光性: 花芽分化に関して日長不感受性であることによって生育期間の短縮できることも重要であるため、これらの形質も考慮された。その結果、大半のイネの在来品種と異なり、イネの近代品種は出穂に関して非感光性であり、早生である^{[* 15]}。かつて、アジアモンスーン地帯では、6-11月頃の雨期に長い生育期間(160-200日)をかけてイネを栽培していた。この場合の在来品種や野生型イネは、9月になって日長が12時間以下になってから花芽が分化してくるという感光性(光周性)が強い短日植物である。しかし、生育期間の長い品種は多肥条件下では栄養成長しすぎて倒伏してしまう。さらに、灌漑されている地域では、乾期の方が収量が多い^{[* 15]}。そこで、感光性が低く、生育期間が短くなるように育種がすすめられた。そのため、雨期作だけでなく、整備された灌漑施設と近代品種を用いれば乾期作も可能となり、また一部の地域では三期作も行える^{[* 4]}。

これらの形質の結果、高収量品種群は適切な灌水・農薬・肥料が施されるとき、伝統品種よりかなり多収となる。もしそれらの投与がなければ、伝統品種の方が多収となることもありえる。

品種の分類と特徴

近代品種は単一の品種を指すのではなく、長期間にわたって開発され続けてきた品種群である。イネに関しては、IRRIの理事長(2004-2007年)を務めた農業経済学者の大塚啓二郎らによると、近代品種は第一世代、第二世代、第三世代に大別される^{[* 22]}^{[* 23]}。その分類に従うと、

第一世代: 1960年代後半に開発されたのが、第一世代の近代品種Iである。このタイプの品種は病害虫が無く、灌漑設備が整っているような生産環境では驚異的な収量を発揮する。そのため、第一世代の代表的な品種であるIR8は、Miracle Rice と呼ばれた。潜在的な収量性に関しては、第一世代とそれ以後の世代の品種間で大きな差はない。しかし、第一世代の近代品種は病虫害に弱く、環境不良地帯ではとりわけ収量性が低いという欠陥がある^{[* 4]}。
第二世代: 近代品種Iは急激に普及地域を拡大したが、病虫害による深刻な被害が続出した。そこで、近代品種に病虫害抵抗性を付与する研究が1970 年代初期に盛んになった。1976年に開発された病虫害抵抗品種IR36にその成果があらわれた。その後の近代品種は、病虫害抵抗性を備えた品種である。このために、IR36を始めとする第二世代の近代品種IIの開発は、収量を増大させただけでなく、収量の安定によって農家の所得安定化に寄与した。なお、近代品種IIの開発には、近代品種Iが高収量性を実現するための交配親として用いられている。
第三世代: 各国の各地域の多様な生産環境の相違を考慮して、各国の試験研究機関が中心となって開発を行ったのが近代品種IIIである。このタイプの品種は、普及地域が限定されたものが多い。また近代品種IIIの中には、食味を改善した品種も含まれる。なお、近代品種IIIの開発には、近代品種IIが交配種として用いられている。

となる。

生産量増加とその主因

1961年から1985年の間に開発途上国における穀物生産量は少なくとも2倍以上になっている^[14]。イネ・トウモロコシ・コムギの収量は、その期間に着実に増加した^[14]^{[* 24]}。アジアの米の場合、生産増加は灌漑・肥料・種子の開発におおよそ等しく起因していると考える人もいる^[14]。一方、収量の増加の主因は高収穫品種の普及とそれに伴う肥料の増投であり、灌漑面積の増大は従であると考えるものもいる^{[* 25]}。

なお、フィリピンとインドネシアのように早い時期から近代品種を導入した国では、1980年代中期以降は収量が目立って増加していない。これは最近の近代品種IIIが近代品種Iや近代品種IIと比較して、収量性において大きな優位性を持たないことをあらわしている^{[* 4]}。遅れて緑の革命が開始されたベトナムや南アジアでは、1990年代でも収量が増大し続けているが、フィリピンとインドネシアと同様に緑の革命の潜在力が使い尽くされ、収量の停滞傾向が始まると考えられる^{[* 26]}。そのため、別の機構による生産性の向上の研究が進められている。

緑の革命の結果として農業生産物が増加する間に、プロセスに入力されるエネルギー（つまり穀物生産に消費されるエネルギー）もまた更に大きな比率で^[15]…生産される穀物と投入されるエネルギーの比が時間が経つほど減少するように…増加してきた。緑の革命の技術もまた化学肥料・農薬(除草剤を含む)に大変依存している。それらの中には化石燃料から開発されなければならないものがあり、農業を更に石油製品に依存させるようにしている^[16]。石油ピーク説の支持者たちは、将来の石油・ガス生産の減少が食糧生産の低下や、更にはマルサス学派のいう破局にまで繋がるのを恐れている^[17]。

食糧安全保障に対する影響

世界的な食糧安全保障に対する緑の革命の影響は、食物供給体系に関係する複雑さのため理解が困難である。

世界人口は緑の革命が始まった時(1960年代)から2000年代までに30億人以上も増大したが、もしも緑の革命がなければ飢餓と栄養失調が実際以上に引き起こされていたであろう。インドの年間小麦生産高は、1960年代の1000万トンから2006年に7300万トンまで引き上げられた^[18]。発展途上国では、緑の革命以前に比べると1日当たりのカロリー消費量が一人につき25%増加している^[14]。1950年から1984年の間に緑の革命が世界中の農業を変革したので世界穀物生産は250%に増加した。

脚注

注釈

^ 短稈（たんかん）- 穀類の茎が短いこと。稈とは節があり中に空間がある茎。
^ 遺伝子工学や細胞操作技術（細胞融合・クローン技術など）。
^ 単体の窒素ではなく、肥料成分の窒素化合物(アンモニア態窒素、硝酸態窒素)の吸収能力。
^ このほかに、小麦農林10号の半矮性Rht1遺伝子座と相同なイネ遺伝子座が同定されており、長稈化を示すスレンダーライス遺伝子（恒常的ジベレリン応答性突然変異遺伝子）slr1もクローニングされている^[13]。
^ このような例は枚挙にいとまがないが、二例ほど挙げる。現在の日本のコメ品種はコシヒカリやササニシキと近縁の品種が大部分である。また、旧来の菜種油には健康に被害を及ぼすエルカ酸残基や菜種種子にグルコシノレートが大量に含まれていたため、アブラナの品種はそれらをほとんど含まないカノーラや同等の特性を持つ品種に置き換えられた。
^ JAS法及び有機JAS規格には、自然農法の定義が存在しない。