自己スプライシング型イントロン
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自己スプライシング型イントロン
出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』 (2021/02/20 00:37 UTC 版)
「Pre-mRNA スプライシング」の記事における「自己スプライシング型イントロン」の解説
上記の核内mRNA前駆体のスプライシングは全ての真核生物で見られる一般的な生命現象であるが、まれにスプライソソームを必要としない自己スプライシング型イントロンも存在する。自己スプライシングとは、前駆体中のイントロンが自身を特定の構造に折りたたみ、自身を切り出す触媒反応である。様式はグループⅠとグループⅡの2つが確認されている。平均的な自己スプライシング型イントロンは400から1000bpであるとされる。 グループⅡイントロンは核内mRNA前駆体と同様、分岐部位のA残基が5'-スプライス部位に反応して第一のエステル転移とラリアット形成が成される。そのため結果だけを見ればスプライソソームを介したスプライシング反応と変わらない。ラリアット構造が形成されたばかりの第二スプライシング反応前に、スプライシングに重要なドメインがmRNA前駆体内で形成される。ドメインⅠDは5'-スプライス部位と3'-スプライス部位を接近させる。ドメインⅠCは5'-スプライス部位とその上流部位との塩基対である。ドメインⅤはドメインⅠDとドメインⅥの間で形成されるステムループである。そのドメインⅥは分岐部位を含む部位と上流部位とのステムループである。 グループⅠイントロンは核内mRNA前駆体とは異なり、分岐部位のA残基ではなく遊離のGヌクレオチドまたはヌクレオシドを用いる。mRNAはGを捕まえて巧みに変形することで、Gの水酸基は5'-スプライス部位へと近づく。ラリアット構造形成と同じタイプのエステル転移反応でGは5'-スプライス部位に結合し、代わりに5'側エクソンの3'末端を切り離す。第二の反応は書くないmRNA前駆体と同様に遊離したエクソンの3'末端が3'側エクソンの5'末端を攻撃する。こうしてスプライシング反応は終了するが、5'-スプライス部位の分岐部位への結合がないため、排出されるイントロンはラリアット構造にならない。このため、グループⅠイントロンのスプライシングは線状のイントロンが観測されるのが特徴である。 グループⅠイントロンはグループⅡのそれよりも小さく、特別な二次構造を持つ。それはエステル転移反応の主役となるリボース型のGヌクレオチドやヌクレオシドを化学結合で捕まえ、収容するポケットである。このほか、エステル転移反応を補助する内部ガイド配列があることも知られている。この配列は、5'-スプライス部位と塩基対を形成することで、Gによる求核攻撃が正確に行われるようにするものである。 グループⅠもグループⅡも、自己スプライシング型イントロンはスプライシング反応を成功させるために特定の構造に自身を正確に折りたたむ必要がある。このため、スプライソソームがある場合と異なり、イントロン内の配列の大部分が重大な意味を持つ。塩基配列同士の塩基対形成が高次構造を構築するからである。それだけではなく、自己スプライシング型イントロンは多くのタンパク質と複合体を形成できることもin vitroで明らかになっている。これは、RNAの折り畳みに必要な主鎖同士の接近による、主鎖中のリン酸の負電荷同士の反発を遮蔽により防ぐためである。また、in vitroの研究から遮蔽タンパク質がなくとも、プラスイオンである塩が高濃度あればよいことが示された。
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